Развитие зрительных зон мозга человека. Строение и функции головного мозга — общее описание
С точки зрения онтогенез а функциональной асимметрии полушарий гетерохронность психи ческого развития может объясняться закономерностями возрастной динамики восприятия и мышлени я, стиля деятельности и типа личности, обусловленных сменой доминирующих межполушарных отношений в процессе формирования психи ки ребенка. Это имеет отношение и к таким аспектам возрастного развития, как созревание индивидуально-типического когнитивного стиля (предпочитаемых перцептивных стратегий и ведущих стратегий обработки информации), особенности развития общего интеллекта и индивидуальных особенностей личности — сложных и во многом социально обусловленных психи ческих образований, которые своими корнями в онтогенез е связаны с доминирующим в данном возрастном периоде полушарием. В пользу неравнозначности полушарий в разных периодах жизни ребенка свидетельствуют такие клинические факты, как, например, худшие результаты выполнения вербальны х тестов при ранних (до 12 мес) левополушарных поражениях по сравнению с аналогичными правополушарными, задержки речевого развития у таких детей, большее нарушение перцептивных функций при правополушарной патологии (особенно зрительно-пространственного восприятия). Существуют электрофизиологические исследования мозга ребенка, показывающие разницу в восприятии вербальны х и музыкальных стимулов полушариями, начиная от нескольких недель до 6 мес от рождения. Динамика межполушарных взаимодействий на протяжении всех, и, особенно, относительно поздних в жизни ребенка периодов, не может быть адекватн о оценена без учета гетерохронности функций, связанной с синтетическими по генезу психи ческими видами деятельности, возникающими как результат объединенной работы разных долей в пределах одного полушария (преимущественно передне-задних отношений), а также результатов «надстраивания» морфологически и функционально новых корковых аппаратов над старыми, относительно зрелыми к моменту рождения (вертикальных отношений). Реально мозг — это целостная морфологическая и функциональная система, все звенья которой одновременно, но с разными скоростями на протяжении жизни человека созревают и перекомбинируют свои внутренние связи в зависимости от доминирующих задач в том или ином возрастном периоде, либо в той или иной конкретной ситуации. Подавляющее большинство данных и экспериментальных результатов по выявлению роли правого и левого полушарий головного мозга в когнитивной деятельности свидетельствуют о нарастании левополушарного типа сознания как в онтогенез е, так и в культур ной эволюции человечества в целом, что не исключает значения полушарной специализации и межполушарного взаимодействия.
В результате мы должны быть осторожны, полагая слепо, что первые несколько лет жизни являются критическим периодом в целом: скорее, это, пожалуй, самый мудрый, чтобы рассматривать эти годы как критический период для некоторых функций, чувствительный период для других, и широко настроенный и восприимчивый к модификации на протяжении всего жизненного цикла для других. так как многие аспекты развития зависят от активности, мы не должны удивляться тому, что мы наблюдаем широкий диапазон индивидуальных различий: в конце концов, учитывая различия в пренатальных историях, в геномах, в выращивании окружающей среды при уходе и в инкультурации, чтобы назвать всего лишь немногие, каждый мозг оставлен для включения опыта по-разному.
Все системы мозга, объединенные различными типами волокон, работают по принципу иерархической соподчиненности, благодаря которому одна из систем, доминирующая в конкретный период времени в той или иной психи ческой деятельности, осуществляет управление другими системами, а также контролирует это управление на основе прямых и обратных связей. При этом на уровне макросистем, крупных мозговых блоков, наблюдается относительная жесткость выполняемых ими функций, в то время как на уровне микросистем, представляющих элементы того или иного психофизиологического ансамбля, обнаруживается вероятностность и вариативность связей. Подобная закономерность прослеживается и в работе систем мозга, при анализе их сроков формирования в фило- и онтогенез е. Наиболее рано созревающие участки мозга, связанные с удовлетворением витальных физиологических потребностей организма, имеют жесткую, генетически детерминированную, однозначную функциональную организацию, в то время как более поздние, надстраивающиеся ориентировочные сенсорные, перцептивные и гностические (то есть уже психи ческие) функции обеспечиваются вероятностными пластическими связями разных систем мозга. Благодаря функциональной многозначности, включенность этих участков в общемозговую активность подчиняется конкретной внешней цели, сопряженной с реально имеющимися в данный период созревания ресурсами организма. Параметр пластичности-жесткости может быть прослежен и в различных звеньях любой функции. В еще большей степени это имеет отношение к реализации наиболее тонко дифференцированных ВПФ — прижизненно формирующихся, произвольных по способу осуществления и опосредованных знаковыми системами — сложных форм предметного поведения, чувств, произвольного внимания и т. п. ВПФ имеют свою психофизиологическую основу, то есть являются функциональными системами с многоступенчатым набором афферентных (настраивающих) и эфферентных (исполняющих) звеньев.
Спинной относится к задней части чего-то. Структура называется «дорзальной», если она ближе к спине, чем к другой структуре. Индукция относится к акту или процессу, в результате чего что-то происходит. Когда индукция используется в разговоре о раннем развитии эмбриона, это относится к стимулирующему и направляющему эффекту, проявляемому некоторыми тканями на соседних тканях или частях тела.
Гестация относится к времени от оплодотворения до рождения. Полноценная беременность - это 40-недельный процесс. Менингомиелоцеле - это неспособность закрыть нервную трубку, что приводит к дефекту, когда часть спинного мозга оканчивается вдоль позвоночника.
В анатомическом пространстве мозга эта закономерность прежде всего отражается в его вертикальной организации, где каждый очередной «вышележащий» уровень иерархически доминирует над «нижележащим» и сам включается в интегративную деятельность мозга в качестве ансамбля еще большей системы или метасистемы. Конструктивно и функционально с выполнением наиболее сложных форм психи ческой деятельности связаны наиболее поздно созревающие, поверхностные и тонкие слои коры головного мозга. Кроме вертикальной организации, головной мозг имеет и организацию горизонтальную, представленную в основном ассоциативными процессами, как в рамках одного полушария, так и при взаимодействии двух полушарий. Наиболее ярко горизонтальный принцип проявляется в согласованной и взаимодополняющей работе двух полусфер мозга при их известной асимметрии, выражающейся в своеобразной специализации полушарий по отношению к ряду психи ческих процессов. Комбинация вертикально-горизонтальных взаимодействий в сочетании с различной степенью жесткости-пластичности связи ВПФ с различными структурами их материального носителя — мозга, дает обоснование двум основным принципам теор ии локализации высших психи ческих функций, разработанным в нейропсихологии.
Это условие обычно несовместимо с жизнью. Вентральный относится к структуре, которая находится впереди, чем другая структура тела или больше к поверхности живота. Гипоталамус является важной структурой, расположенной в нижней части боковой стенки 3-го желудочка. Он контролирует ряд функций организма, таких как водный баланс, температура тела, голод и сон.
Таламус представляет собой структуру мозга, расположенную на боковой стенке 3-го желудочка. Это главный центр реле для сенсорных импульсов коры головного мозга. Он производит сознательное распознавание боли, температуры и прикосновения. Он играет определенную роль в механизме, ответственном за эмоции, связывая сенсорные импульсы с чувством приятности и неприятности.
Принцип системной локализации функций. Каждая психи ческая функция опирается на сложные взаимосвязанные структурно-функциональные системы мозга. Различные корковые и подкорковые мозговые структуры принимают свое, «долевое» участие в реализации функции, выполняя роль звена более общей единой функциональной системы.
Принцип динамической локализации функций. Каждая психи ческая функция имеет динамическую, изменчивую мозговую организацию, различную у разных людей и в разные периоды их жизни. Благодаря качеству полифункциональности, под влиянием новых воздействий мозговые структуры могут перестраивать свои функции.
Иннервация относится к распределению или снабжению или к нервам части тела. Желудочки или желудочковая система включают в себя четыре резервуара, расположенных в мозге. Подкладка этих резервуаров представляет собой высокососудистую ткань, которая выделяет спинномозговую жидкость. Это чистая жидкость, которая циркулирует вокруг мозга и позвоночника. Он постоянно производится и реабсорбируется в непрерывном потоке от одного желудочка до следующего и вниз по спинному мозгу. При отсутствии лечения нарастание давления, вызванного блокировкой, может привести к значительному повреждению головного мозга.
Разработка этих фундаментальных для нейропсихологии принципов связана с именами Павлова, Ухтомского, Выготского, Лурия и Анохина. В историческом аспекте по этой проблеме существовали две крайние точки зрения: узкий локализационизм, исходящий из представления о психи ческой функции как о неразложимой на компоненты и жестко связанной с конкретными мозговыми структурами, и эквипотенционализм, трактующий мозг и кору больших полушарий как однородное целое, равнозначное для психи ческих функций во всех своих отделах. В соответствии со второй концепцией поражение любой части мозга должно было бы приводить к пропорциональному ухудшению всех психи ческих функций одновременно и зависеть только от массы пораженного мозга. Фактом, вступавшим в явное противоречие с обоими взглядами, было то, что при локальных поражениях мозга наблюдался высокий уровень компенсации возникших дефектов или замещения выпавших функций другими отделами мозга.
Это обычно называют «шунтом». В некоторых случаях гидроцефалия остановится сама по себе и не потребует шунтирования. В то время как важный прогресс, новый атлас вряд ли является последним словом в работе мозга. Для ученых может потребоваться десятилетий, чтобы выяснить, что делает каждый регион, и больше будет обнаружено в ближайшие десятилетия.
Глассер, невролог из Школы медицины Вашингтонского университета, и автор нового исследования. Может быть версия 0, так как данные становятся лучше, и глаза смотрят на данные. Мы надеемся, что карта может развиваться по мере развития науки. Первые намеки на скрытую географию мозга появились более 150 лет назад.
В соответствии с современными воззрениями или обобщающим принципом системной динамической локализации, ВПФ охватывают сложные системы совместно работающих зон мозга, каждая из которых вносит свой вклад в осуществление психи ческих процессов и которые могут располагаться в совершенно различных, иногда далеко отстоящих друг от друга участках мозга (Лурия). Привлекаемые функциональные системы являются многомерными многоуровневыми констелляциями различных мозговых образований. Отдельные их звенья должны быть увязаны во времени, по скоростям и ритмам выполнения, то есть должны составлять единую динамическую систему. Исследования глубоких мозговых структур показали, что характеристики жесткости-пластичности работы элементов психофизиологических систем могут анализироваться под углом зрения вероятности их привлечения к работе: отдельные элементы ВПФ могут быть «жесткими», то есть принимать постоянное участие в тех или иных актах, а часть — «гибкими» — включаться в работу лишь при определенных условиях. Кроме того, динамическая локализация ВПФ имеет еще и хронологический аспект, отслеживающий изменения их структуры от детского возраста к взрослому.
После того, как они умерли, Брока изучил их мозги. На внешнем слое, называемом корой, он обнаружил, что оба человека получили повреждения одного и того же участка ткани. Этот регион стал известен как район Броки. В последние десятилетия ученые обнаружили, что он становится активным, когда люди говорят, и когда они пытаются понять речь других людей.
С тех пор нейробиологи полагались на свою рисованную карту, добавляя небольшое количество новых регионов со своими исследованиями. «Это стандарт того, где вы находитесь в мозгу», - сказал д-р. Гласер и его коллеги решили создать новый стандарт. Команда проекта записывала изображения с высоким разрешением мозга каждого участника, а затем записывала свою деятельность в течение часов тестов на память, язык и другие мысли.
Анатомо-морфологическая база высших психи ческих функций
Мозг человека как специальный орган, осуществляющий высшую форму обработки информации, представляет лишь часть нервного аппарата — системы, специализирующейся на согласовании внутренних потребностей организма с возможностями их реализации во внешней, в том числе социальной, среде. Как и всякая система, она имеет определенную пространственную и функциональную конструкцию, сформировавшуюся в ходе эволюционного процесса. Поэтому диапазон основных параметров функционирования нервной системы в целом отражает вероятностную структуру качества и интенсивности раздражителей, с которыми формирующийся организм сталкивался на протяжении фило- и онтогенез а. Нервная система с входящим в нее мозгом — это иерархически и функционально упорядоченное материальное пространство, являющееся неотъемлемым элементом более общей системы — организма.
В предыдущих попытках сопоставить кору, ученые обычно смотрели только на один вид доказательств за один раз - скажем, на устройства ячеек. В дополнение к изучению активности мозга ученые также рассмотрели его анатомию. Они измеряли количество миелина, например жирного вещества, которое изолировало нейроны. Они обнаружили резкие контрасты на уровнях миелина из одной области коры в другую.
Пример управления настройками электронной почты. . Используя эти переменные, ученые обучили компьютер с данными из 210 мозгов, чтобы распознать отдельные области коры. Как только компьютер профилировал отличительные комбинации миелина, активности и других характеристик, они тестировали его на 210 других мозгах.
Наиболее дифференцированным отделом ЦНС является кора головного мозга, которая по морфологическому строению в основном делится на шесть слоев, отличающихся по строению и расположению нервных элементов. Прямые физиологические исследования коры доказали, что ее основной структурно-организующей единицей является так называемая кортикальная колонка, представляющая собой вертикальный нейрон ный модуль, все клетки которого имеют общее рецептор ное поле или однородно функционально ориентированы. Колонки группируются в более сложные образования — макроколонки, сохраняют определенный топологический порядок и образуют строго связанные распределенные системы.
Компьютер выявил области в новом мозге 6 процентов времени. Ученые обнаружили, что для отображения мозга требуется лишь небольшое количество признаков. Это означает, что исследователи смогут использовать свой метод для сопоставления мозга человека чуть более часа сканирования.
Карта, созданная компьютером, включает 83 знакомых региона, таких как район Броки, но включает 97, которые были неизвестны или просто забыты. Но вскоре это было забыто. «Люди склонны игнорировать это, и это было потеряно в литературе», - сказал д-р. Компьютер вновь открыл странную территорию, и д-р Ван Эссен и его коллеги обнаружили, что он становится необычайно активным, когда люди слушают рассказы.
Благодаря исследованиям Бродмана, О. Фогта и Ц. Фогт и работам сотрудников Московского института мозга было выявлено более 50 различных участков коры — корковых цитоархитектонических полей, в которых нервные элементы имеют свою морфологическую и функциональную специфику. [См. Хомская Е. Д. Нейропсихология. — М., 1987.] Кора головного мозга, подкорковые структуры, а также периферические компоненты организма связаны волокнами нейрон ов, образующими несколько типов проводящих путей, связывающих между собой и различные отделы ЦНС. Существует несколько способов классификации этих путей, наиболее общий из которых предусматривает пять вариантов. Существенным смысл овым компонентом подобной схемы является тезис, в соответствии с которым различные типы волокон являются представителями различных систем мозга, обеспечивающими разнообразный психофизиологический эффект их работы. Ассоциативные волокна — проходят внутри только одного полушария и связывают соседние извилины в виде коротких дугообразных пучков, либо кору различных долей, что требует более длинных волокон. Назначение ассоциативных связей — обеспечение целостной работы одного полушария как анализатора и синтезатора разномодальных возбуждений. Проекционные волокна — связывают периферические рецептор ы с корой головного мозга. С момента входа в спинной мозг это восходящие афферентные пути, имеющие перекрест на различных его уровнях или на уровне продолговатого мозга. Их задача — трансляци я мономодального импульса к соответствующим корковым представительствам того или иного анализатора. Почти все проекционные волокна проходят через таламус. Интегративно-пусковые волокна — начинаются от двигательных зон мозга, являются нисходящими эфферентными и по аналогии с проекционными также имеют перекресты на различных уровнях стволового участка или спинного мозга. Задача этих волокон — синтез возбуждений разной модальности в мотивационно организованную двигательную активность. Окончательной зоной приложения интегративно-пусковых волокон является мышечный аппарат человека
В других частях коры ученые смогли разделить ранее выявленные области на более мелкие. Например, они обнаружили, что большая область вблизи передней части мозга, дорсолатеральная префронтальная кора, на самом деле состоит из десятка небольших зон. Регион становится активным во время многих различных мыслей, от принятия решений до обмана. Возможно, каждая из недавно идентифицированных небольших частей важна для одной из этих задач.
Компьютерная программа, разработанная учеными, стала настолько искусной в картировании коры, что она могла идентифицировать скрытые области, даже когда они приобретали необычные формы. Другие нейробиологии надеются, что новая карта будет затачивать свои эксперименты, позволяя им узнать, как мешочки мозга сливаются.
С точки зрения их топологической организации они также могут рассматриваться и как проекционные, поскольку реализуют принцип строгого соответствия (фактически — связи) между центральными корковыми нейрон ными группами и периферическими мышечными волокнами. Комиссуральные волокна — обеспечивают целостную совместную работу двух полушарий. Они представлены одним крупным анатомическим образованием — мозолистым телом, а также несколькими более мелкими структурами, важнейшими из которых являются четверохолмие, зрительная хиазма и межуточная масса таламуса. Функционально мозолистое тело состоит из трех отделов: переднего, среднего и заднего. Передний отдел обслуживает процессы взаимодействия в двигательной сфере, средний — в слуховой и слухоречевой, а задний — в тактильной и зрительной. Предположительно большая часть волокон мозолистого тела участвует в межполушарных ассоциативных процессах, регуляция которых может сводиться как к взаимной активации объединяемых участков мозга, так и к торможению деятельности контралатерал ьных зон. Лимбико-ретикулярные волокна — связывают энергорегулирующие зоны продолговатого мозга с корой. Задача этих путей — поддержание циклов общего активного или пассивного фона, выражающихся для человека в феноменах бодрствования, ясного сознания или сна. Область распространения ретикулярной формации точно не установлена. На основании физиологических данных, она занимает центральное положение в продолговатом мозге, мосте, среднем мозге, в гипоталамической области и даже в медиальной части зрительных бугров. Наиболее мощные связи продолговатый мозг образует с лобными долями. Определенная часть ретикулярных волокон обслуживает и работу спинного мозга.
Кляйнфельд предсказал, что другие исследователи найдут способы проверить точность новой карты. Генетическое тестирование, например: если 180 регионов коры действительно различны, тогда у нейронов в каждой должна быть разная комбинация активных генов. «Вы можете вообразить, что собираетесь в эти 180 регионов, взять кусок ткани и увидеть, можете ли вы действительно генетически дифференцировать их», - сказал д-р.
Многие эксперты считают, что мозг, при ближайшем рассмотрении, окажется еще большим коллективом регионов, которые каким-то образом сотрудничают для общего блага. Бассетт, невролог из Университета Пенсильвании. Ван Эссен сказал, что он и другие ученые будут использовать карту для отслеживания развития молодых мозгов и поиска изменений, вызванных такими заболеваниями, как болезнь Альцгеймера.
Морфогенез мозга определяется размерами и различием по клеточному составу как целого мозга, так и его отдельных структур. Кроме того, полноценный анализ зрелого мозга предусматривает и оценку характера взаимосвязи и способа организации различных частей мозга — нейрон ных ансамблей (Корсакова, Микадзе, Балашова). Масса мозга как общий показатель изменения нервной ткани составляет при рождении примерно (данные различных авторов колеблются) 390 г у мальчиков и 355 г у девочек и увеличивается соответственно до 1353 и 1230 г к моменту полового созревания. Наибольшее увеличение мозга происходит на первом году жизни и замедляется к 7-8 годам, достигая максимальной массы (примерно 1400 г) у мужчин к 19—20, а у женщин — к 16-18 годам. При рождении у ребенка полностью сформированы подкорковые образования и те области мозга, в которых заканчиваются нервные волокна, идущие от периферических частей анализаторов. Остальные зоны еще не достигают необходимого уровня зрелости, что проявляется в малом размере входящих в них клеток, недостаточном развитии ширины их верхних слоев, выполняющих в дальнейшем самую сложную ассоциативную функцию, незавершенностью в развитии проводящих нервных волокон. Скорость роста коры во всех областях мозга в целом наиболее высока в первый год жизни ребенка, но в разных зонах она заметно отличается. К 3 годам происходит замедление роста коры в первичных отделах, а к 7 годам — в ассоциативных. У трехлетних детей клетки коры уже значительно дифференцированы, а у 8-летнего мало отличаются от клеток взрослого человека. По некоторым данным от рождения до 2 лет происходит активное образование контактов между нервными клетками (через синапс ы) и их количество в этот период выше, чем у взрослого человека. К 7 годам их число уменьшается до уровня, свойственного взрослому. Более высокая синаптическая плотность в раннем возрасте рассматривается как основа усвоения опыта. Исследования показали, что процесс миелинизации, по завершению которого нервные элементы готовы к полноценному функционированию, в разных частях мозга также проходит неравномерно. В первичных зонах анализаторов он завершается достаточно рано, а в ассоциативных — затягивается на длительный срок. Миелинизация двигательных корешков и зрительного тракта завершается в первый год после рождения, пирамидного тракта, задней центральной извилины (в которой осуществляется проекция кожной и мышечно-суставной чувствительности) — в 2 года, передней центральной извилины (начала двигательных путей) — в 3 года, слуховых путей — в 4 года, ретикулярной формации (энерго- и ритморегулирующей системы) — в 18 лет, ассоциативных путей — в 25 лет. Формирование большинства функциональных мозговых структур, относительно надежно способных реализовывать ту или иную психи ческую или психофизиологическую функцию в меняющихся условиях среды — нейрон ных ансамблей, заканчивается в 18 лет, кроме лобной области, где этот процесс завершается к 20 годам, а в префронтальных участках, по некоторым данным, и позднее.
«Мы не должны ожидать чудес и легких ответов, - сказал он, - но мы настроены на ускорение прогресса». Церебр. Главный мозг - самая большая часть мозга у людей. Колючий мозг является последним центром, который получает сенсорный вход и осуществляет интеграцию перед командованием добровольными моторными реакциями. Он общается и координирует действия других частей мозга. Церебр выполняет высшие мыслительные процессы, необходимые для обучения и памяти, а также для языка и речи.
Церебральные полушарии. У головного мозга две половинки, называемые левым и правым полушариями головного мозга. Глубокая канавка, продольная трещина, делит левое и правое полушария головного мозга. Тем не менее, два полушария головного мозга связаны мостиком белого вещества внутри мозолистого тела. Свертки, называемые гирами, разделены неглубокими канавками, называемыми сульчи. Сульчи делят каждое полушарие на дольки. Фронтальная доля расположена перед теменной долей, которая находится впереди затылочной доли.
С точки зрения функциональных возможностей мозга раньше всех в эмбриогенезе закладываются предпосылки для становления кожно-кинестетического и двигательного анализаторов. В кожно-кинестетическом анализаторе первые два года — это этап формирования целевых специализированных действий. Способность к тонкому анализу проприоцептивных (кинестетических) раздражений появляется с 2-3 месяцев и развивается до 18-20 лет.
Височная доля - боковая часть полушария головного мозга. Кора головного мозга представляет собой тонкий, но сильно запутанный наружный слой серого вещества, который охватывает полушария головного мозга. Рисунок 9 Доли мозга полушария. Каждое церебральное полушарие делится на четыре доли: лобную, теменную, височную и затылочную. Эти доли содержат центры для рассуждения и движения, соматические ощущения, включая вкус, слух и видение. Область Броки находится только в левой доле.
Мотор и сенсорные области коры. Первичная область мотора находится в лобной доле прямо перед центральной борозды. Добровольные команды для скелетных мышц начинаются в первичной двигательной области, и каждая часть тела контролируется определенной секцией.
Слуховые рецептор ы начинают функционировать сразу после рождения, а на стыке 1 и 2 лет происходит усиленное образование условных рефлексов на речь. Тонкая дифференцировка звуковых раздражителей продолжается до 6-7 лет. Анализ вызванных потенциал ов в корковых полях, вовлекаемых в зрительное восприятие, показывает, что специализация полей в первые 3-4 года невелика. В дальнейшем она нарастает и достигает наибольшей выраженности к 6-7 годам. Это позволяет рассматривать возраст 6-7 лет как сенситивный в становлении системной организации зрения (условные рефлексы со слухового анализатора начинают вырабатываться раньше, чем со зрительного). Ассоциативные отделы мозга прогрессируют поэтапно — «пик» первого этапа примерно совпадает с 2 годами, а второго — с 6-7 годами. Наиболее медленным темпом развития характеризуются, как уже указывалось, лобные отделы мозга, функцией которых является произвольная (в том числе и опосредованная речью) регуляция всех видов психи ческой деятельности.
Первичная соматосенсорная область находится только сзади центральной борозды в теменной доле. Присутствует сенсорная информация от кожи и скелетных мышц, где каждая часть тела последовательно представлена. Первичная зрительная область в затылочной доле получает информацию от наших глаз, а первичная слуховая область в височной доле получает информацию от наших ушей. Области ассоциации. Области ассоциации - это места, где происходит интеграция. Перед первичной моторной областью находится премоторная область.
Премоторная область организует двигательные функции для квалифицированной двигательной активности, а затем первичная область двигателя посылает сигналы в мозжечок, который их объединяет. Кратковременное отсутствие кислорода во время родов может повредить моторные области коры головного мозга, так что развивается церебральный паралич, состояние, характеризующееся спастической слабостью рук и ног. Соматосенсорная область ассоциации, расположенная только позади первичной соматосенсорной области, обрабатывает и анализирует сенсорную информацию от кожи и мышц.
Функциональные блоки мозга. На основе изучения нарушений психи ческих процессов при различных локальных поражениях центральной нервной системы Лурия разработал общую структурно-функциональную модель мозга как субстрата психи ки. Согласно этой модели весь мозг может быть разделен на три основных блока, характеризующихся определенными особенностями строения и ролью в исполнении психи ческих функций.
1-й блок — энергетический — включает ретикулярную формацию ствола мозга, неспецифические структуры среднего мозга, диэнцефальные отделы, лимбическую систему, медиобазальные отделы коры лобных и височных долей (рис. 16).
Рис. 16. Функциональные блоки мозга — 1-й блок (по Лурия).
Блок регулирует общие изменения активации мозга (тонус мозга, необходимый для выполнения любой психи ческой деятельности, уровень бодрствования) и локальные избирательные активационные изменения, необходимые для осуществления ВПФ. При этом за первый класс активаций несет ответственность преимущественно ретикулярная формация ствола мозга, а за второй — более высоко расположенные отделы — неспецифические образования диэнцефального мозга, а также лимбические и корковые медиобазальные структуры.
Ретикулярная формация (РФ) обнаружена в 1946 г. в результате исследований американского нейрофизиолога Мегоуна, который показал, что эта клеточная функциональная система имеет отношение к регуляции вегетативной и соматической рефлекторной деятельности. Позднее совместными работами с итальянским нейрофизиологом Моруцци было продемонстрировано, что раздражение ретикулярной формации эффективно влияет и на функции высших структур мозга, в частности коры больших полушарий, определяя ее переход в активное, бодрствующее или в сонное состояние. Исследования показали, что РФ занимает особое место среди других нервных аппаратов, в значительной мере определяя общий уровень их активности. В первые годы после этих открытий было широко распространено представление, что отдельные нейрон ы РФ тесно связаны друг с другом и образуют однородную структуру, в которой возбуждение распространяется диффузно. Однако позднее выяснилось, что даже близко расположенные клетки РФ могут обладать совершенно различными функциональными характеристиками. РФ расположена на всем протяжении ствола — от промежуточного мозга до верхних шейных спинальных сегментов. Она представляет собой сложное скопление нервных клеток, характеризующихся обширно разветвленным дендрит ным деревом и длинными аксон ами, часть которых имеет нисходящее направление и образует ретикулоспинальные пути, а часть — восходящие. РФ взаимодействует с большим количеством волокон, поступающим в нее из других мозговых структур — коллатерал ями проходящих через ствол мозга сенсорных восходящих систем и нисходящими путями, идущими из передних отделов мозга (в том числе из двигательных зон). И те и другие вступают с РФ в синаптические связи. Кроме того, многочисленные волокна поступают к нейрон ам РФ из мозжечка.
Локализация функций в коре большого мозга
Общая характеристика. В определенных участках коры большого мозга сосредоточены преимущественно нейроны, воспринимающие один вид раздражителя: затылочная область – свет, височная доля – звук и т. д. Однако после удаления классических проекционных зон (слуховых, зрительных) условные рефлексы на соответствующие раздражители частично сохраняются. Согласно теории И. П. Павлова в коре большого мозга имеется «ядро» анализатора (корковый конец) и «рассеянные» нейроны по всей коре. Современная концепция локализации функций базируется на принципе многофункциональности (но не равноценности) корковых полей. Свойство мультифункциональности позволяет той или иной корковой структуре включаться в обеспечение различных форм деятельности, реализуя при этом основную, генетически присущую ей, функцию (О.С. Адрианов). Степень мультифункциональности различных корковых структур неодинакова. В полях ассоциативной коры она выше. В основе мультифункциональности лежит многоканальность поступления в кору мозга афферентного возбуждения, перекрытия афферентных возбуждений, особенно на таламическом и корковом уровнях, модулирующее влияние различных структур, например неспецифических ядер таламуса, базальных ганглиев на корковые функции, взаимодействие корково-подкорковых и межкорковых путей проведения возбуждения. С помощью микроэлектродной техники удалось зарегистрировать в различных областях коры большого мозга активность специфических нейронов, отвечающих на стимулы только одного вида раздражителя (только на свет, только на звук и т. п.), т. е. имеется множественное представительство функций в коре большого мозга.
В настоящее время принято подразделение коры на сенсорные, двигательные и ассоциативные (неспецифические) зоны (области).
Сенсорные зоны коры. Сенсорная информация поступает в проекционную кору, корковые отделы анализаторов (И.П. Павлов). Эти зоны расположены преимущественно в теменной, височной и затылочной долях. Восходящие пути в сенсорную кору поступают в основном от релейных сенсорных ядер таламуса.
Первичные сенсорные зоны – это зоны сенсорной коры, раздражение или разрушение которых вызывает четкие и постоянные изменения чувствительности организма (ядра анализаторов по И. П. Павлову). Они состоят из мономодальных нейронов и формируют ощущения одного качества. В первичных сенсорных зонах обычно имеется четкое пространственное (топографическое) представительство частей тела, их рецепторных полей.
Первичные проекционные зоны коры состоят главным образом из нейронов 4-го афферентного слоя, для которых характерна четкая топическая организация. Значительная часть этих нейронов обладает высочайшей специфичностью. Так, например, нейроны зрительных областей избирательно реагируют на определенные признаки зрительных раздражителей: одни – на оттенки цвета, другие – на направление движения, третьи – на характер линий (край, полоса, наклон линии) и т.п. Однако следует отметить, что в первичные зоны отдельных областей коры включены также нейроны мультимодального типа, реагирующие на несколько видов раздражителей. Кроме того, там же имеются нейроны, реакция которых отражает воздействие неспецифических (лимбико-ретикулярных, или модулирующих) систем.
Вторичные сенсорные зоны расположены вокруг первичных сенсорных зон, менее локализованы, их нейроны отвечают на действие нескольких раздражителей, т.е. они полимодальны.
Локализация сенсорных зон. Важнейшей сенсорной областью является теменная доля постцентральной извилины и соответствующая ей часть парацентральной дольки на медиальной поверхности полушарий. Эту зону обозначают как соматосенсорную область I . Здесь имеется проекция кожной чувствительности противоположной стороны тела от тактильных, болевых, температурных рецепторов, интероцептивной чувствительности и чувствительности опорно-двигательного аппарата – от мышечных, суставных, сухожильных рецепторов (рис. 2).
Рис. 2. Схема чувствительного и двигательного гомункулусов
(по У. Пенфильду, Т. Расмуссену). Разрез полушарий во фронтальной плоскости:
а – проекция общей чувствительности в коре постцентральной извилины; б – проекция двигательной системы в коре предцентральной извилины
Кроме соматосенсорной области I выделяют соматосенсорную область II меньших размеров, расположенную на границе пересечения центральной борозды с верхним краем височной доли, в глубине латеральной борозды. Точность локализации частей тела здесь выражена в меньшей степени. Хорошо изученной первичной проекционной зоной является слуховая кора (поля 41, 42), которая расположена в глубине латеральной борозды (кора поперечных височных извилин Гешля). К проекционной коре височной доли относится также центр вестибулярного анализатора в верхней и средней височных извилинах.
В затылочной доле расположена первичная зрительная область (кора части клиновидной извилины и язычковой дольки, поле 17). Здесь имеется топическое представительство рецепторов сетчатки. Каждой точке сетчатки соответствует свой участок зрительной коры, при этом зона желтого пятна имеет сравнительно большую зону представительства. В связи с неполным перекрестом зрительных путей в зрительную область каждого полушария проецируются одноименные половины сетчатки. Наличие в каждом полушарии проекции сетчатки обоих глаз является основой бинокулярного зрения. Около поля 17 расположена кора вторичной зрительной области (поля 18 и 19). Нейроны этих зон полимодальны и отвечают не только на световые, но и на тактильные и слуховые раздражители. В данной зрительной области происходит синтез различных видов чувствительности, возникают более сложные зрительные образы и их опознание.
Во вторичных зонах ведущими являются 2-й и 3-й слои нейронов, для которых основная часть информации об окружающей среде и внутренней среде организма, поступившая в сенсорную кору, передается для дальнейшей ее обработки в ассоциативную кору, после чего инициируется (в случае необходимости) поведенческая реакция с обязательным участием двигательной коры.
Двигательные зоны коры. Выделяют первичную и вторичную моторные зоны.
В первичной моторной зоне (прецентральная извилина, поле 4) расположены нейроны, иннервирующие мотонейроны мышц лица, туловища и конечностей. В ней имеется четкая топографическая проекция мышц тела (см. рис. 2). Основной закономерностью топографического представительства является то, что регуляция деятельности мышц, обеспечивающих наиболее точные и разнообразные движения (речь, письмо, мимика), требует участия больших по площади участков двигательной коры. Раздражение первичной моторной коры вызывает сокращение мышц противоположной стороны тела (для мышц головы сокращение может быть билатеральное). При поражении этой корковой зоны утрачивается способность к тонким координированным движениям конечностями, особенно пальцами рук.
Вторичная моторная зона (поле 6) расположена как на латеральной поверхности полушарий, впереди прецентральной извилины (премоторная кора), так и на медиальной поверхности, соответствующей коре верхней лобной извилины (дополнительная моторная область). Вторичная двигательная кора в функциональном плане имеет главенствующее значение по отношению к первичной двигательной коре, осуществляя высшие двигательные функции, связанные с планированием и координацией произвольных движений. Здесь в наибольшей степени регистрируется медленно нарастающий отрицательный потенциал готовности, возникающий примерно за 1 с до начала движения. Кора поля 6 получает основную часть импульсации от базальных ганглиев и мозжечка, участвует в перекодировании информации о плане сложных движений.
Раздражение коры поля 6 вызывает сложные координированные движения, например поворот головы, глаз и туловища в противоположную сторону, содружественные сокращения сгибателей или разгибателей на противоположной стороне. В премоторной коре расположены двигательные центры, связанные с социальными функциями человека: центр письменной речи в заднем отделе средней лобной извилины (поле 6), центр моторной речи Брока в заднем отделе нижней лобной извилины (поле 44), обеспечивающие речевой праксис, а также музыкальный моторный центр (поле 45), обеспечивающий тональность речи, способность петь. Нейроны двигательной коры получают афферентные входы через таламус от мышечных, суставных и кожных рецепторов, от базальных ганглиев и мозжечка. Основным эфферентным выходом двигательной коры на стволовые и спинальные моторные центры являются пирамидные клетки V слоя. Основные доли коры большого мозга представлены на рис. 3.
Рис. 3. Четыре основные доли коры головного мозга (лобная, височная, теменная и затылочная); вид сбоку. В них расположены первичная двигательная и сенсорная области, двигательные и сенсорные области более высокого порядка (второго, третьего и т.д.) и ассоциативная (неспецифичная) кора
Ассоциативные области коры (неспецифическая, межсенсорная, межанализаторная кора) включают участки новой коры большого мозга, которые расположены вокруг проекционных зон и рядом с двигательными зонами, но не выполняют непосредственно чувствительных или двигательных функций, поэтому им нельзя приписывать преимущественно сенсорные или двигательные функции, нейроны этих зон обладают большими способностями к обучению. Границы этих областей обозначены недостаточно четко. Ассоциативная кора является филогенетически наиболее молодой частью новой коры, получившей наибольшее развитие у приматов и у человека. У человека она составляет около 50% всей коры или 70 % неокортекса. Термин «ассоциативная кора» возник в связи с существовавшим представлением о том, что эти зоны за счет проходящих через них кортико-кортикальных соединений связывают двигательные зоны и одновременно служат субстратом высших психических функций. Основными ассоциативными зонами коры являются: теменно-височно-затылочная, префронтальная кора лобных долей и лимбическая ассоциативная зона.
Нейроны ассоциативной коры являются полисенсорными (полимодальными): они отвечают, как правило, не на один (как нейроны первичных сенсорных зон), а на несколько раздражителей, т. е. один и тот же нейрон может возбуждаться при раздражении слуховых, зрительных, кожных и др. рецепторов. Полисенсорность нейронов ассоциативной коры создается кортико-кортикальными связями с разными проекционными зонами, связями с ассоциативными ядрами таламуса. В результате этого ассоциативная кора представляет собой своеобразный коллектор различных сенсорных возбуждений и участвует в интеграции сенсорной информации и в обеспечении взаимодействия сенсорных и моторных областей коры.
Ассоциативные области занимают 2-й и 3-й клеточные слои ассоциативной коры, на которых происходит встреча мощных одномодальных, разномодальных и неспецифических афферентных потоков. Работа этих отделов коры мозга необходима не только для успешного синтеза и дифференцировки (избирательного различения) воспринимаемых человеком раздражителей, но и для перехода к уровню их символизации, т. е. для оперирования значениями слов и использования их для отвлеченного мышления, для синтетического характера восприятия.
С 1949 г. широкую известность получила гипотеза Д. Хебба, постулирующая в качестве условия синаптической модификации совпадение пресинаптической активности с разрядом пост-синаптического нейрона, поскольку не всякая активность синапса ведет к возбуждению постсинаптического нейрона. На основании гипотезы Д. Хебба можно предположить, что отдельные нейроны ассоциативных зон коры связаны разнообразными путями и образуют клеточные ансамбли, выделяющие «подобразы», т.е. соответствующие унитарным формам восприятия. Эти связи, как отмечал Д.Хебб, настолько хорошо развиты, что достаточно активировать один нейрон, как возбуждается весь ансамбль.
Аппаратом, выполняющим роль регулятора уровня бодрствования, а также осуществляющим избирательную модуляцию и актуализацию приоритета той или иной функции, является модулирующая система мозга, которую часто называют лимбико-ретикулярный комплекс, или восходящая активирующая система. К нервным образованиям этого аппарата относятся лимбическая и неспецифические системы мозга с активирующими и инактивируюшими структурами. Среди активирующих образований прежде всего выделяют ретикулярную формацию среднего мозга, задний гипоталамус, голубое пятно в нижних отделах ствола мозга. К инактивирующим структурам относят преоптическую область гипоталамуса, ядра шва в стволе мозга, фронтальную кору.
В настоящее время по таламокортикальным проекциям предлагают выделять три основные ассоциативные системы мозга: таламотеменную, таламолобную и таламовисочную.
Таламотеменная система представлена ассоциативными зонами теменной коры, получающими основные афферентные входы от задней группы ассоциативных ядер таламуса. Теменная ассоциативная кора имеет эфферентные выходы на ядра таламуса и гипоталамуса, в моторную кору и ядра экстрапирамидной системы. Основными функциями таламотеменной системы являются гнозис и праксис. Под гнозисом понимают функцию различных видов узнавания: формы, величины, значения предметов, понимание речи, познание процессов, закономерностей и др. К гностическим функциям относится оценка пространственных отношений, например, взаимного расположения предметов. В теменной коре выделяют центр стереогнозиса, обеспечивающий способность узнавания предметов на ощупь. Вариантом гностической функции является формирование в сознании трехмерной модели тела («схемы тела»). Под праксисом понимают целенаправленное действие. Центр праксиса находится в надкорковой извилине левого полушария, он обеспечивает хранение и реализацию программы двигательных автоматизированных актов.
Таламолобная система представлена ассоциативными зонами лобной коры, имеющими основной афферентный вход от ассоциативного медиодорсального ядра таламуса, других подкорковых ядер. Основная роль лобной ассоциативной коры сводится к инициации базовых системных механизмов формирования функциональных систем целенаправленных поведенческих актов (П. К.Анохин). Префронтальная область играет главную роль в выработке стратегии поведения. Нарушение этой функции особенно заметно, когда необходимо быстро изменить действие и когда между постановкой задачи и началом ее решения проходит некоторое время, т.е. успевают накопиться раздражители, требующие правильного включения в целостную поведенческую реакцию.
Таламовисочная система. Некоторые ассоциативные центры, например, стереогнозиса, праксиса, включают в себя и участки височной коры. В височной коре расположен слуховой центр речи Вернике, находящийся в задних отделах верхней височной извилины левого полушария. Этот центр обеспечивает речевой гнозис: распознание и хранение устной речи как собственной, так и чужой. В средней части верхней височной извилины находится центр распознания музыкальных звуков и их сочетаний. На границе височной, теменной и затылочной долей находится центр чтения, обеспечивающий распознание и хранение образов.
Существенную роль в формировании поведенческих актов играет биологическое качество безусловной реакции, а именно ее значение для сохранения жизни. В процессе эволюции это значение было закреплено в двух противоположных эмоциональных состояниях – положительном и отрицательном, которые у человека составляют основу его субъективных переживаний -- удовольствия и неудовольствия, радости и печали. Во всех случаях целенаправленное поведение строится в соответствии с эмоциональным состоянием, возникшим при действии раздражителя. Во время поведенческих реакций отрицательного характера напряжение вегетативных компонентов, особенно сердечно-сосудистой системы, в отдельных случаях, особенно в непрерывных так называемых конфликтных ситуациях, может достигать большой силы, что вызывает нарушение их регуляторных механизмов (вегетативные неврозы).
В этой части книги рассмотрены основные общие вопросы аналитико-синтетической деятельности мозга, которые позволят перейти в последующих главах к изложению частных вопросов физиологии сенсорных систем и высшей нервной деятельности.
