Эволюционное учение. Его развитие с древнейших времен по настоящее время. Эволюционные учения Впервые создал эволюционное учение

В его изложении, когда молодая Земля осветилась Солнцем, её поверхность сначала затвердела, а потом забродила, возникли гниения, покрытые тонкими оболочками. В этих оболочках и зародились всевозможные породы животных. Человек же будто бы возник из рыбы или похожего на рыбу животного. Несмотря на оригинальность, рассуждения Анаксимандра чисто умозрительны и не подкреплены наблюдениями. Другой античный мыслитель, Ксенофан , уделял наблюдениям больше внимания. Так, он отождествлял окаменелости , что находил в горах, с отпечатками древних растений и животных: лавра , раковин моллюсков , рыб , тюленей . Из этого он заключал, что суша некогда опускалась в море, неся гибель наземным животным и людям, и превращалась в грязь, а когда поднималась, отпечатки засыхали. Гераклит , несмотря на пропитанность его метафизики идеей постоянного развития и вечного становления, не создал никаких эволюционных концепций. Хотя некоторые авторы все же относят его к первым эволюционистам.

Единственным автором, у которого можно найти идею постепенного изменения организмов, был Платон . В своем диалоге «Государство» он выдвинул печально знаменитое предложение: улучшение породы людей путем отбора лучших представителей. Без сомнений, это предложение основывалось на известном факте отбора производителей в животноводстве. В современную эпоху необоснованное приложение этих идей к человеческому обществу развились в учение о евгенике , лежащее в основе расовой политики Третьего рейха .

Средневековье и возрождение

С подъемом уровня научного знания после «веков мрака» раннего Средневековья эволюционные идеи вновь начинают проскальзывать в трудах ученых, теологов и философов. Альберт Великий впервые отметил самопроизвольную изменчивость растений, приводящую к появлению новых видов. Примеры, когда-то приведенные Теофрастом , он охарактеризовал как трансмутацию одного вида в другой. Сам термин, очевидно, был взят им из алхимии . В XVI веке были переоткрыты ископаемые организмы, но только к концу XVII века мысль, что это не «игра природы», не камни в форме костей или раковин, а остатки древних животных и растений, окончательно завладела умами. В работе года «Ноев ковчег, его форма и вместимость» Иоганн Бутео привел вычисления, которые показывали, что ковчег не мог вместить все виды известных животных. В году Бернар Палисси устроил в Париже выставку ископаемых, где впервые провел их сравнение с ныне живущими. В году он опубликовал в печати ту мысль, что поскольку всё в природе находится «в вечной трансмутации», то многие ископаемые остатки рыб и моллюсков относятся к вымершим видам.

Эволюционные идеи Нового времени

Как видим, дальше высказывания разрозненных идей об изменчивости видов дело не заходило. Эта же тенденция продолжалась и с наступлением Нового времени . Так Френсис Бэкон , политик и философ предполагал, что виды могут изменяться, накапливая «ошибки природы». Этот тезис снова, как и в случае с Эмпедоклом, перекликается с принципом естественного отбора, но об общей теории нет пока и слова. Как ни странно, но первой книгой об эволюции можно считать трактат Мэтью Хэйла (англ. Matthew Hale ) «The Primitive Origination of Mankind Considered and Examined According to the Light of Nature». Странным это может показаться уже потому, что сам Хэйл не был натуралистом и даже философом, это был юрист , богослов и финансист , а свой трактат написал во время вынужденного отпуска в своём поместье. В нём он писал, что не стоит считать, будто бы все виды сотворены в их современной форме, напротив, сотворены были лишь архетипы, а всё разнообразие жизни развилось из них под влиянием многочисленных обстоятельств. У Хейла также предвосхищены многие споры о случайности , которые возникли после утверждения дарвинизма. В этом же трактате впервые упоминается термин «эволюция» в биологическом смысле.

Идеи ограниченного эволюционизма, подобные идеям Хэйла, возникали постоянно, их можно найти в трудах Джона Рэя , Роберта Гука , Готфрида Лейбница и даже в поздних работах Карла Линнея . Более ясно они высказаны Жоржем Луи Бюффоном . Наблюдая за выпадением осадков из воды, он пришёл к выводу, что 6-ти тысяч лет, которые отводились на историю Земли естественным богословием, недостаточно для формирования осадочных пород . Вычисленный Бюффоном возраст Земли составлял 75 тысяч лет. Описывая виды животных и растений, Бюффон заметил, что наряду с полезными признаками у них имеются и такие, которым невозможно приписать какую-либо полезность. Это снова противоречило естественному богословию, которое утверждало, что каждый волосок на теле животного создан с пользой для него или же для человека. Бюффон пришёл к выводу, что это противоречие можно устранить, приняв сотворение лишь общего плана, который варьируется в конкретных воплощениях. Приложив лейбницевский «закон непрерывности» к систематике, он выступил в году против существования дискретных видов, считая виды плодом фантазии систематиков (в этом можно видеть истоки его не прекращавшейся полемики с Линнеем и антипатии этих ученых друг к другу).

Теория Ламарка

Шаг к объединению трансформистского и систематического подходов был сделан естествоиспытателем и философом Жаном Батистом Ламарком . Как сторонник изменения видов и деист, он признавал Творца и считал, что Верховный Творец создал лишь материю и природу; все остальные неживые и живые объекты возникли из материи под воздействием природы. Ламарк подчеркивал, что «все живые тела происходят одни от других, при этом не путем последовательного развития из предшествующих зародышей». Таким образом, он выступил против концепции преформизма как автогенетической, а его последователь Этьен Жоффруа Сент-Илер (1772-1844) отстаивал идею о единстве плана строения животных различных типов. С наибольшей полнотой эволюционные идеи Ламарка изложены в «Философии зоологии» (1809), хотя многие положения своей эволюционной теории Ламарк сформулировал во вводных лекциях к курсу зоологии еще в 1800-1802 годах. Ламарк считал, что ступени эволюции не лежат на прямой линии, как это следовало из «лестницы существ» швейцарского натурфилософа Ш. Бонне , а имеют множество ветвей и отклонений на уровне видов и родов. Это представление подготовило почву для будущих «родословных древ». Ламарком был предложен и сам термин «биология» в его современном смысле. Однако в зоологических трудах Ламарка - создателя первого эволюционного учения - содержалось немало фактических неточностей, умозрительных построений, что особенно видно при сравнении его сочинений с трудами его современника, соперника и критика, создателя сравнительной анатомии и палеонтологии Жоржа Кювье (1769-1832). Ламарк считал, что движущим фактором эволюции может быть «упражнение» или «неупражнение» органов, зависящее от адекватного прямого влияния среды. Некоторая наивность аргументации Ламарка и Сент-Илера во многом способствовала антиэволюционной реакции на трансформизм начала XIX в, и вызвала абсолютно аргументированную с фактической стороны вопроса критику со стороны креациониста Жоржа Кювье и его школы.

Катастрофизм и трансформизм

Труды Дарвина

Новый этап в развитии эволюционной теории наступил в 1859 году в результате публикации основополагающей работы Чарльза Дарвина «Происхождение видов путём естественного отбора или сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь ». Основной движущей силой эволюции по Дарвину является естественный отбор . Отбор, действуя на особей, позволяет выживать и оставлять потомство тем организмам, которые лучше приспособлены для жизни в данном окружении. Действие отбора приводит к распадению видов на части - дочерние виды, которые, в свою очередь, со временем расходятся до родов , семейств и всех более крупных таксонов .

С присущей ему честностью Дарвин указал на тех, кто непосредственно подтолкнули его к написанию и изданию эволюционного учения (видимо, Дарвин не слишком интересовался историей науки, так как в первом издании «Происхождения видов» он не упоминал о своих непосредственных предшественниках: Уоллесе, Мэттью, Блите). Прямое влияние на Дарвина в процессе создания труда оказали Лайель и в меньшей степени Томас Мальтус (1766-1834), с его геометрической прогрессией численности из демографического труда «Опыт о законе народонаселения» (1798). И, можно сказать, Дарвина «заставил» опубликовать свой труд молодой английский зоолог и биогеограф Альфред Уоллес (1823-1913), отправив ему рукопись, в которой независимо от Дарвина он излагает идеи теории естественного отбора. При этом Уоллес знал, что Дарвин трудится над эволюционным учением, ибо последний сам писал ему об этом в письме от 1 мая 1857 года: «Нынешним летом исполнится 20 лет (!) с тех пор, как я завел свою первую записную книжку по вопросу о том, чем и каким способом разнятся друг от друга виды и разновидности. Теперь я подготовляю мой труд к печати… но не предполагаю печатать его раньше, чем через два года… Право, невозможно (в рамках письма) изложить мои взгляды на причины и способы изменений в естественном состоянии; но я шаг за шагом пришел к ясной и отчетливой идее – верной или ложной, об этом должны судить другие; ибо – увы! – самая непоколебимая уверенность автора теории в своей правоте ни в какой мере не является залогом ее истинности!» Здесь видно здравомыслие Дарвина, а также и джентльменское отношение двух ученых друг к другу, которое ясно прослеживается при анализе переписки между ними. Дарвин, получив статью 18 июня 1858 года, хотел представить ее в печать, умолчав о своей работе, и только по настоятельным уговорам друзей написал «краткое извлечение» из своего труда и эти две работы представил на суд Линнеевского общества.

Дарвин в полной мере воспринял от Лайеля идею постепенности развития и, можно сказать, был униформистом. Может возникнуть вопрос: если все было известно до Дарвина, то в чем же его заслуга, почему именно его работа вызвала такой резонанс? Но Дарвин сделал то, что не смогли сделать его предшественники. Во-первых, он дал своей работе очень актуальное название, бывшее «у всех на устах». Общественность испытывала жгучий интерес именно к «Происхождению видов путем естественного отбора или сохранению благоприятствуемых рас в борьбе за жизнь». Трудно припомнить другую книгу в истории мирового естествознания, в названии которой столь же четко была бы отражена ее суть. Может быть, Дарвину и попадались на глаза титульные листы или названия работ его предшественников, но просто не возникло желания ознакомиться с ними. Мы можем только гадать, как бы отреагировала общественность, догадайся Мэттью выпустить свои эволюционные взгляды под заглавием «Возможность изменения видов растений во времени благодаря выживанию (отбору) наиболее приспособленных». Но, как мы знаем «Строевой корабельный лес…» не привлек к себе внимания.

Во-вторых, и это самое главное, Дарвин смог объяснить современникам причины изменяемости видов на основе проведенных им наблюдений. Он отверг, как несостоятельное, представление о «упражнении» или «неупражнении» органов и обратился к фактам выведения новых пород животных и сортов растений людьми – к искусственному отбору. Он показал, что неопределенная изменчивость организмов (мутации) передаются по наследству и могут стать началом новой породы или сорта, если то будет полезно человеку. Перенеся эти данные на дикие виды, Дарвин отмечал, что в природе могут сохраняться лишь те изменения, которые выгодны виду для успешной конкуренции с другими, и говорил о борьбе за существование и естественном отборе, которому приписывал важную, но не единственную роль движителя эволюции. Дарвин не только дал теоретические выкладки естественного отбора, но и показал на фактическом материале эволюцию видов в пространстве, при географической изоляции (вьюрки) и с позиций строгой логики объяснил механизмы дивергентной эволюции. Также он ознакомил общественность с ископаемыми формами гигантских ленивцев и броненосцев, что могло рассматриваться как эволюция во времени. Дарвин также допускал возможность длительного сохранения некой усредненной нормы вида в процессе эволюции путем элиминации любых отклоняющихся вариантов (например, выжившие после бури воробьи имели среднюю длину крыла), что позднее было названо стасигенезом. Дарвин смог всем доказать реальность изменчивости видов в природе, поэтому благодаря его работе сошли на нет идеи о строгом постоянстве видов. Статикам и фиксистам было бессмысленным далее упорствовать в своих позициях.

Развитие идей Дарвина

Как истинный приверженец градуализма, Дарвин был обеспокоен тем, что отсутствие переходных форм может явиться крахом его теории, и относил эту нехватку к неполноте геологической летописи. Также Дарвина беспокоила мысль о «растворении» вновь приобретенного признака в ряду поколений, при последующем скрещивании с обычными, не измененными особями. Он писал, что это возражение, наряду с перерывами в геологической летописи, одно из самых серьезных для его теории.

Дарвин и его современники не знали, что в 1865 году австро-чешский естествоиспытатель аббат Грегор Мендель (1822-1884) открыл законы наследственности, по которым наследственный признак, не «растворяется» в ряду поколений, а переходит (в случае рецессивности) в гетерозиготное состояние и может быть размножен в популяционной среде.

В поддержку Дарвина начинают выступать такие ученые, как американский ботаник Аза Грэй (1810-1888); Альфред Уоллес, Томас Генри Гексли (Хаксли; 1825-1895) - в Англии; классик сравнительной анатомии Карл Гегенбаур (1826-1903), Эрнст Геккель (1834-1919), зоолог Фриц Мюллер (1821-1897) - в Германии. С критикой идей Дарвина выступают не менее заслуженные ученые: учитель Дарвина, профессор геологии Адам Седжвик (1785-1873), известнейший палеонтолог Ричард Оуэн , крупный зоолог, палеонтолог и геолог Луи Агассис (1807-1873), немецкий профессор Генрих Георг Бронн (1800-1862).

Интересен факт того, что книгу Дарвина на немецкий язык перевел именно Бронн, не разделявший его взглядов, но считающий, что новая идея имеет право на существование (современный эволюционист и популяризатор Н. Н. Воронцов отдает в этом должное Бронну, как истинному ученому). Рассматривая взгляды другого противника Дарвина - Агассиса, заметим, что этот ученый говорил о важности сочетания методов эмбриологии, анатомии и палеонтологии для определения положения вида или иного таксона в классификационной схеме. Таким образом, вид получает свое место в естественном порядке мироздания.

Любопытно было узнать, что горячий сторонник Дарвина - Геккель широко пропагандирует постулированную Агассисом триаду, «метод тройного параллелизма» уже применительно к идее родства и она, подогретая личным энтузиазмом Геккеля, захватывает современников. Все сколько-нибудь серьезные зоологи, анатомы, эмбриологи, палеонтологи принимаются строить целые леса филогенетических древ. С легкой руки Геккеля распространяется как единственно возможная идея монофилии - происхождения от одного предка, которая безраздельно господствовала над умами ученых и в середине XX века. Современные эволюционисты, основываясь на изучении отличного от всех других эукариот способа размножения водорослей Rhodophycea (неподвижная и мужская и женская гаметы , отсутствие клеточного центра и каких-либо жгутиковых образований) говорят по крайней мере о двух независимо образовавшихся предках растений. Одновременно выяснили, что «Возникновение митотического аппарата происходило независимо по крайней мере дважды: у предков царств грибов и животных, с одной стороны, и в подцарствах настоящих водорослей (кроме Rhodophycea) и высших растений - с другой» . Таким образом, признается происхождение жизни не от одного праорганизма, а по крайней мере от трех. Во всяком случае, отмечается что, уже «ни одна другая схема, как и предложенная, не может оказаться монофилитической» (там же). К полифилии (происхождению от нескольких, не связанных родством организмов) ученых привела и теория симбиогенеза, объясняющая появление лишайников (соединение водоросли и гриба) . И это - самое главное достижение теории. Кроме того, новейшие исследования говорят о том, что находят все больше примеров, показывающих «распространенность парафилии и в происхождении относительно близкородственных таксонов». Например, у «подсемейства африканских древесных мышей Dendromurinae: род Deomys молекулярно близок к настоящим мышам Murinae, а род Steatomys по структуре ДНК близок к гигантским мышам подсемейства Cricetomyinae. Вместе с тем морфологическое сходство Deomys и Steatomys несомненно, что говорит о парафилитическом происхождении Dendromurinae» . Поэтому филогенетическая классификация нуждается в пересмотре, уже на основании не только внешнего сходства, но и строения генетического материала.

Экспериментальный биолог и теоретик Август Вейсман (1834-1914) в достаточно четкой форме говорил о клеточном ядре как о носителе наследственности. Независимо от Менделя он пришел к важнейшему выводу о дискретности наследственных единиц. Мендель настолько опередил свою эпоху, что его работы фактически оставались безвестными в течение 35 лет. Идеи Вейсмана (где-то после 1863 года) стали достоянием широких кругов биологов, предметом для дискуссий. Увлекательнейшие страницы зарождения учения о хромосомах, возникновение цитогенетики, создание Т. Г. Морганом хромосомной теории наследственности в 1912-1916 гг. - все это в сильнейшей степени было стимулировано Августом Вейсманом. Исследуя зародышевое развитие морских ежей, он предложил различать две формы деления клеток - экваториальное и редукционное, то есть подошел к открытию мейоза - важнейшего этапа комбинативной изменчивости и полового процесса. Но Вейсман не смог избежать некоторой умозрительности в своих представлениях о механизме передачи наследственности. Он думал, что весь набор дискретных факторов - «детерминантов» - имеют лишь клетки т. н. «зародышевого пути». В одни из клеток «сомы» (тела) попадают одни детерминанты, в другие - иные. Различия в наборах детерминант объясняют специализацию клеток сомы. Итак, мы видим, что, справедливо предсказав существование мейоза, Вейсман ошибся в предсказании судьбы распределения генов. Он также распространил принцип отбора на соревнование между клетками, и, поскольку клетки есть носители тех или иных детерминант, говорил о их борьбе между собой. Самые современные концепции «эгоистической ДНК», «эгоистического гена», развитые на рубеже 70-х и 80-х гг. ХХ в. во многом перекликаются с вейсмановской конкуренцией детерминант. Вейсман делал акцент на том, что «зародышевая плазма» обособлена от клеток сомы всего организма, и потому говорил о невозможности наследования приобретенных организмом (сомой) признаков под действием среды. Но многие дарвинисты принимали эту идею Ламарка. Жесткая критика Вейсмана этой концепции вызвало лично к нему и его теории, а затем и вообще к изучению хромосом негативное отношение со стороны ортодоксальных дарвинистов (тех, кто признавал отбор единственным фактором эволюции).

Переоткрытие законов Менделя произошло в 1900 году в трех разных странах: Голландии (Гуго де Фриз 1848-1935), Германии (Карл Эрих Корренс 1864-1933) и Австрии (Эрих фон Чермак 1871-1962), которые одновременно обнаружили забытую работу Менделя. В 1902 году Уолтер Саттон (Сетон, 1876-1916) дал цитологическое обоснование менделизму: диплоидный и гаплоидный наборы, гомологичные хромосомы, процесс конъюгации при мейозе, предсказание сцепления генов, находящихся в одной хромосоме, понятие о доминантности и рецессивности, а также аллельные гены - все это демонстрировалось на цитологических препаратах, основывалось на точных расчетах менделевской алгебры и очень отличалось от гипотетических родословных древ, от стиля натуралистического дарвинизма XIX века. Мутационная теория де Фриза (1901-1903 гг.) не была принята не только консерватизмом ортодоксальных дарвинистов, но и тем, что на других видах растений исследователям не удавалось получить достигнутый им на Oenothera lamarkiana широкий спектр изменчивости (сейчас известно, что энотера - полиморфный вид, имеющий хромосомные транслокации, часть которых гетерозиготна, тогда как гомозиготы летальны. Де Фриз выбрал очень удачный объект для получения мутаций и одновременно не совсем удачный, так как в его случае требовалось распространить достигнутые результаты на другие виды растений). Де Фриз и его русский предшественник ботаник Сергей Иванович Коржинский (1861-1900), писавший в 1899 году (Петербург) о внезапных скачкообразных «гетерогенных» отклонениях, думали, что возможность проявления макромутаций отвергает дарвиновскую теорию. На заре становления генетики высказывалось немало концепций, согласно которым эволюция не зависела от внешней среды. Под критику дарвинистов попал и нидерландский ботаник Ян Паулус Лотси (1867-1931), написавший книгу «Эволюция путем гибридизации», где справедливо обратил внимание на роль гибридизации в видообразовании у растений.

Если в середине XVIII века казалось непреодолимым противоречие между трансформизмом (непрерывным изменением) и дискретностью таксономических единиц систематики, то в XIX веке думалось, что градуалистические древа, построенные на основе родства, вошли в противоречие с дискретностью наследственного материала. Эволюция путем визуально различимых крупных мутаций не могла быть принята градуализмом дарвинистов.

Доверие к мутациям и их роли в формировании изменчивости вида вернул Томас Гент Морган (1886-1945), когда этот американский эмбриолог и зоолог в 1910 году перешел к генетическим исследованиям и, в конце концов, остановил свой выбор на знаменитой дрозофиле. Наверно, не стоит удивляться, что через 20-30 лет после описываемых событий именно популяционные генетики пришли к эволюции не через макромутации (что стало признаваться маловероятным), а через неуклонное и постепенное изменение частот аллельных генов в популяциях. Так как макроэволюция к тому времени представлялась бесспорным продолжением изученных явлений микроэволюции, постепенность стала казаться неотделимой чертой эволюционного процесса. Произошел на новом уровне возврат к лейбницевскому «закону непрерывности» и в первой половине XX века смог произойти синтез эволюции и генетики. В очередной раз соединились некогда противоположные концепции.

В свете новейших биологических идей происходит отдаление от закона непрерывности, теперь уже не генетиков, а самих эволюционистов. Так известный эволюционист С.Дж. Гулд поднял вопрос о пунктуализме (прерывистом равновесии), в противовес градуализму.

Современные теории биологической эволюции

Теория нейтральной эволюции не оспаривает решающей роли естественного отбора в развитии жизни на Земле. Дискуссия ведётся касательно доли мутаций, имеющих приспособительное значение. Большинство биологов признают ряд результатов теории нейтральной эволюции, хотя и не разделяют некоторые сильные утверждения, первоначально высказанные М. Кимурой. Теория нейтральной эволюции объясняет процессы молекулярной эволюции живых организмов на уровнях не выше организменных. Но для обьяснения синтетической эволюции она не подходит по математическим соображениям. Исходя из статистики для эволюции, мутации могут как возникать случайно, вызывая приспособления, так и те изменения, которые возникают постепенно. Теория нейтральной эволюции не противоречит теории естественного отбора, она лишь объясняет механизмы проходящие на клеточном, надклеточном и органном уровнях.

Эволюционное учение и религия

Хотя в современной биологии остаётся много неясных вопросов о механизмах эволюции, подавляющее большинство биологов не сомневается в существовании биологической эволюции как феномена . Тем не менее, часть верующих ряда религий находят некоторые положения эволюционной биологии противоречащими их религиозным убеждениям , в частности, догмату о сотворении мира Богом . В связи с этим в части общества практически с момента зарождения эволюционной биологии существует определённая оппозиция этому учению с религиозной стороны (см. креационизм), доходившая в некоторые времена и в некоторых странах до уголовных санкций за преподавание эволюционного учения (ставших причиной, например, скандального известного «обезьяньего процесса » в США в г.).

Следует отметить, что обвинения в атеизме и отрицании религии, приводимые некоторыми противниками эволюционного учения, основаны в известной мере на непонимании природы научного знания : в науке никакая теория , в том числе и теория биологической эволюции, не может как подтвердить, так и отрицать существование таких потусторонних миру субъектов , как Бог (хотя бы потому, что Бог при творении живой природы мог использовать эволюцию, как утверждает богословская доктрина «теистической эволюции»).

Ошибочны также попытки противопоставить эволюционную биологию религиозной антропологии . С точки зрения методологии науки, популярный тезис «человек произошёл от обезьяны » является лишь чрезмерным упрощением (см. редукционизм) одного из выводов эволюционной биологии (о месте человека как биологического вида на филогенетическом древе живой природы) хотя бы потому, что понятие «человек » многозначно: человек как предмет физической антропологии отнюдь не тождествен человеку как предмету философской антропологии , и сводить философскую антропологию к физической некорректно.

Некоторые верующие разных религий не находят эволюционное учение противоречащим их вере. Теория биологической эволюции (наряду со многими другими науками - от астрофизики до геологии и радиохимии) противоречит только буквальному прочтению сакральных текстов, повествующих о сотворении мира, и для некоторых верующих это является причиной отвержения практически всех выводов естественных наук, изучающих прошлое материального мира (буквалистский креационизм).

Среди верующих, исповедующих доктрину буквалистского креационизма, имеется некоторое количество учёных, которые пытаются найти научные доказательства своей доктрине (так называемый «научный креационизм »). Тем не менее, научное сообщество оспаривает обоснованность этих доказательств .

Признание Эволюции Католической церковью

Литература

Воронцов Н. Н. Развитие эволюционных идей в биологии - М .: Прогресс-Традиция, 1999. - 640 с.
Эксперты Национальной академии наук США и Американского института медицины. Происхождение жизни. Наука и вера = Science, Evolution, and Creationism - М .: Астрель, 2010. - 96 с. - .

См. также

Ссылки

Официальный сайт Государственного Дарвиновского музея
Н. Н. Воронцов. Эрнст Геккель и судьбы учения Дарвина
Статья В.П.Щербаков «Эволюция как сопротивление энтропии» на elementy.ru
«На что похожа эволюция?» (статья о симбиозе и обмене генами)
А. С. Раутиан. Могут ли обмениваться свойствами далекие виды? («Вседозволенность» вирусного переноса генов и его ограничения)
А. Н. Горбань, Р. Г. Хлебопрос. ДЕМОН ДАРВИНА. Идея оптимальности и естественный отбор М.: Наука (гл ред. физ.-мат. литературы), 1988
Г. Ф. Гаузе. Борьба за существование.
Лев Выготский, Александр Лурия. «Этюды по истории поведения: Обезьяна. Примитив. Ребенок»
Свободный доступ к иллюстрациям книги N. H. Barton, D. E.G. Briggs, J. A. Eisen «Evolution» Cold Spring Harbor Laboratory Press, 2007 -
Марков А.В. и др. Макроэволюция в живой природе и обществе . М.: УРСС, 2008 .

Примечания

Чайковский Ю. В. Наука о развитии жизни. Опыт теории эволюции - М .: Товарищество научных изданий КМК, 2006. - .

Эволюционное учение - это наука о причинах, движущих силах, механизмах и общих закономерностях исторического развития живого мира. Эволюцией в биологии называют непрерывное направленное развитие живого мира, сопровождающееся изменением строения и уровней организации разных групп организмов, позволяющее им более эффективно приспосабливаться и существовать в самых различных условиях обитания.

Эволюционное учение является теоретической базой биологии, так как оно объясняет основные особенности, закономерности и пути развития органического мира, позволяет понять причину единства и огромного многообразия органического мира, выяснять исторические связи между разными формами жизни и предвидеть их развитие в будущем. Эволюционное учение обобщает данные многих биологических наук, позволяет понять механизмы и направления изменчивости живой материи и использовать эти знания в практике селекционных работ.

Эволюционное учение возникло не сразу. Оно сложилось как результат длительной борьбы двух принципиально противоположных систем взглядов на жизнь и ее происхождение - идей Божественного сотворения мира и представлений о самозарождении и саморазвитии жизни. На основе этих воззрений в науке сложились два направления - креационизм, развивающий идеи сотворения мира Богом или Высшим разумом, второе - эволюционизм, допускающий возможность самозарождения и саморазвития органического мира. Существовали также представления о вечности жизни в природе.

Уже в древности эти идеи активно обсуждались, и в их развитие внесли большой вклад такие выдающиеся мыслители своего

Додарвиновский период развития эволюционных идей в биологии времени, как Фалес Милетский, Анаксимандр, Анаксимен, Гераклит, Эмпедокл, Демокрит, Платон, Аристотель и многие другие.

В Средние века господствовали в основном идеи креационизма и неизменности мира.

Наиболее крупными учеными додарвиновского периода развития биологии были К. Линней и Ж. Б. Ламарк.

Карл Линней (1707-1778) - выдающийся шведский ученый. Именно он сделал попытку обобщить имевшиеся в то время данные о многообразии органического мира и создать его научную классификацию, изложив свои взгляды по этим вопросам в «Системе природы» (1735). Он является создателем систематики и номенклатуры - наук о принципах классификации и правилах их наименования. Основной таксономической категорией у растений и животных К. Линней считал вид, определяя его как множество сходных особей, воспроизводящих себе подобных. Виды он объединял в роды. В своей системе он выделял пять таксономических категорий разного уровня: класс, отряд, род, вид, разновидность. Для названия видов К. Линней использовал бинарную номенклатуру, то есть двойное наименование - с указанием названий рода и вида (например, мухомор красный, олень благородный и т. п., где первое слово - название рода, а второе - вида). Описания видов и их названия он сделал на латинском языке, принятом тогда в науке. Это намного облегчило взаимное понимание между учеными разных стран, так как в разных языках один и тот же вид может называться совершенно по-разному. Поэтому до сих пор научные названия растений, грибов или любых других организмов принято писать на латинском языке, понятном специалистам разных стран. Всего К. Линней составил описания около десяти тысяч видов растений и животных, объединив их в 30 классов (24 класса растений и 6 классов животных). Однако система К. Линнея была искусственной, основанной на сходстве только внешних признаков. Так, к классу червей он относил кишечнополостных, губок, иглокожих и даже круглоротых, которые сейчас относятся к совершенно разным типам животных. Растения он разделял на классы по наличию или отсутствию цветка, форме цветка и по числу тычинок и пестиков в нем. Но вместе с тем он совершенно правильно отнес человека к отряду приматов. Это было революционным шагом для того времени. Не случайно труд К. Линнея долгое время был запрещен Ватиканом. К. Линней считал виды неизменными, существующими в том состоянии, как их создал Бог. Но он отмечал, что разновидности могут со временем изменяться. Большой заслугой К. Линнея является то, что его систематика фактически отражала результаты эволюции - многообразие организмов от простых форм к более сложным, а таксономические категории впервые определили иерархию и соподчиненность разных групп организмов - от видов до классов.

Очень крупной фигурой в биологии является Жан-Батист Ламарк (1744-1829) - французский ученый, создавший первое целостное эволюционное учение, основы которого он изложил в своем труде «Философия зоологии» (1809). В нем он впервые доказал, что всем видам присуща изменчивость. Основными причинами изменчивости Ж. Б. Ламарк считал влияние внешней среды и стремление живых организмов к совершенству, заложенное в них Богом. Таким образом, по Ламарку, процесс эволюции как бы намечен самим Творцом. Главным механизмом изменчивости видов Ламарк считал упражнение или неупражнение органов. Под влиянием меняющихся условий среды обитания животным приходится менять свои привычки и способы добывания пищи. Например, у жирафа, которому приходится тянуться вверх за листьями деревьев, со временем вытянулась шея (упражнение органа), а у крота, обитающего под землей, произошла потеря зрения (неупражнение органа). Ламарк дал более подробную по сравнению с Линнеем классификацию животных, распределив их по 14 классам. Он отделил позвоночных животных от беспозвоночных. Выделенные им 14 классов животных были разделены по степени усложнения строения на 6 градаций (ступеней усложнения). Так, к 1-ой градации он отнес и полипов, ко 2-ой - лучистых животных и червей, к 3-й - насекомых и паукообразных, к 4-ой - ракообразных, кольчатых червей, усоногих и моллюсков, к 5-ой - рыб и рептилий и к 6-ой - птиц, млекопитающих и человека. Он совершенно справедливо отмечал происхождение высших форм животных от низших и считал, что человек произошел от обезьян. Заслугой Ламарка является также введение в науку терминов «биология» и «биосфера», которые получили впоследствии широкое распространение.

К середине XIX века наука созрела для создания эволюционного учения в биологии. Причин этому было много. Назовем только некоторые из них.

1. Завершение эпохи Великих географических открытий (XV-ХVIII вв.) показало человечеству все многообразие мира.

Ранее, во времена древнего мира, античности, раннего и среднего Средневековья, люди жили в своих городах и селениях, и круг их путешествий ограничивался лишь небольшим набором сопредельных регионов. Это создавало иллюзию об однообразии и стабильности окружающего мира (см. статью: ). Эпоха кругосветных путешествий обнаружила полную несостоятельность этих представлений. Появились многочисленные описания новых земель, их природы и населяющих их племен, растений и животных, которые разрушали привычные воззрения об однородности и неизменности мира.

2. Активная колонизация вновь открытых земель европейцами потребовала составления подробных описаний природы, климата и ресурсов этих районов, что существенно расширяло знания людей о природе . В этой работе принимали участие уже не одиночки-путешественники, а большие массы людей, что способствовало быстрому распространению новых знаний среди широких слоев населения стран Европы.

3. Развитие капитализма в странах Западной Европы ускорило прогресс в технике и научных изысканиях, необходимых для развития промышленности.

4. Интенсивное развитие науки, в свою очередь, ускорило процесс создания эволюционного учения. В это время активно развиваются многие науки о природе, свидетельствующие о ее целостности и определенном развитии: геология, показавшая единство строения минералов и горных пород в разных регионах Земли; палеонтология, накопившая большое количество окаменелостей, давно вымерших растений и животных, что свидетельствовало о древности жизни и смены одних ее форм другими. Кроме того, были обнаружены ископаемые организмы, составляющие явно переходные звенья между ныне существующими и вымершими формами. Эти факты требовали своего объяснения. Успехи сравнительной анатомии выявили общность строения многих групп растений и животных и показывали существование переходных форм между отдельными группами организмов. Цитология выявила общий характер клеточного строения растений и животных. Эмбриология нашла сходство развития зародышей у разных групп животных. Значительные успехи были достигнуты в области селекции растений и животных, свидетельствующие о возможности искусственного изменения их форм и продуктивности.

Все это вместе взятое и подготовило базу и условия разработки эволюционного учения.

Создание эволюционной теории Ч. Дарвина и А. Уоллеса

Основы современной теории эволюции были созданы выдающимся английским ученым-энциклопедистом Чарлзом Дарвином (1809-1882). Независимо от него в это же время работал и пришел к очень близким выводам соотечественник Ч. Дарвина - зоолог Альфред Уоллес (1823-1913).

Научные интересы Ч. Дарвина как натуралиста были чрезвычайно разнообразны: он занимался ботаникой, зоологией, геологией, палеонтологией, теологией, интересовался вопросами селекции и т. п. Большую роль в жизни Ч. Дарвина и формировании его научных идей сыграло кругосветное путешествие в составе экспедиции на корабле «Бигл» в 1831-1836 гг. Там он смог досконально изучить специфику фауны Галапагосских островов, Южной Америки и ряда других районов мира. Уже в этот период у Ч. Дарвина начинают формироваться основные эволюционные идеи и он приближается к открытию принципа дивергенции - расхождения признаков у потомков общего предка как механизма формо- и видообразования. Большую роль в формировании эволюционистских идей Ч. Дарвина сыграло его участие в палеонтологических раскопках в Уругвае, где он познакомился с некоторыми вымершими формами гигантских ленивцев, броненосцев и ряда беспозвоночных. Вернувшись из экспедиции, Ч. Дарвин пишет ряд монографий и выступает с докладами, принесшими ему признание научной общественности и широкую известность.

Анализируя темпы размножения и реальную численность популяций в природе, Ч. Дарвин задался вопросом о причинах вымирания одних форм и выживания других. Для решения этой проблемы он привлекает идеи Томаса Мальтуса (1766-1834) о борьбе за существование в человеческом обществе, изложенные последним в труде «Опыт в законе народонаселения».

Так у Ч. Дарвина родились собственные идеи о роли борьбы за существование в процессах выживания видов в природе и значении естественного отбора как важнейшего фактора, определяющего направление эволюции. Основными механизмами борьбы за существование Ч. Дарвин считал внутри- и межвидовую конкуренцию, а избирательная гибель рассматривалась им как основа естественного отбора. Эти процессы могут ускоряться при пространственной изоляции популяций. Ч. Дарвин совершенно правильно отмечал, что эволюционируют не отдельные особи, а виды и внутривидовые популяции, то есть эволюционный процесс происходит на надорганизменном уровне.

Особую роль в эволюции Ч. Дарвин отводил наследственной изменчивости организмов в популяциях и половому воспроизводству организмов как одному из главных факторов естественного отбора.

Процесс видообразования Ч. Дарвин считал постепенным, он проводил определенные параллели меду естественным и искусственным отбором, приводящим к формированию подвидов, видов и пород или сортов животных и растений. Он подчеркивал также важное значение других наук (палеонтологии, биогеографии, эмбриологии) в доказательствах эволюции. Эти труды были оценены высшей наградой Королевского научного общества. Квинтэссенцией этих сочинений стал труд «Происхождение видов путем естественного отбора или сохранение благоприятствуемых рас (форм, пород) в борьбе за жизнь», изданный Ч. Дарвином в 1859 г. и не потерявший своего значения и в наше время.

Очень похожие взгляды на эволюцию живого мира и ее механизмы представил и А. Уоллес. Даже многие термины в трудах обоих ученых совпали.

А. Уоллес обратился к Ч. Дарвину, как известному эволюционисту, с просьбой просмотреть и прокомментировать его труд. Доклады обоих ученых на эту тему были опубликованы в одном томе Трудов Линнеевского общества, и сам А. Уоллес, и научная общественность единодушно признали приоретет Ч. Дарвина в этих вопросах. Само эволюционное учение долгое время носило имя его основателя - дарвинизм.

Важнейшей заслугой Ч. Дарвина и А. Уоллеса стало то, что они определили главный фактор эволюции - естественный отбор - и тем самым обнаружили причины протекания эволюции живого мира.

Вид как этап эволюционного процесса

Основной эволюционной единицей является вид. Именно вид, по мнению Ч. Дарвина, является центральным звеном эволюционного процесса. Само представление о виде было сформулировано еще в античные времена Аристотелем, который рассматривал вид как совокупность сходных особей. Примерно этих же представлений о виде придерживался и К. Линней, рассматривая его как самостоятельную, дискретную и неизменную биологическую и систематическую структуру. В настоящее время вид рассматривается как реально существующая в природе группа особей. Остальные систематические категории являются в известной мере производными вида, выделяемыми учеными на основании тех или иных признаков (роды, семейства и т. п.).

В современной биологии видом называют совокупность популяций особей, обладающих наследственным сходством морфологических, физиологических и биохимических признаков, свободно скрещивающихся и дающих плодовитое потомство, приспособленных к определенным условиям жизни и занимающих определенную территорию - ареал. Вид - это основная структурная и таксономическая единица в системе живой природы и качественный этап эволюции организмов.

Критерии вида

Каждый вид характеризуется многими признаками, которые носят название критериев вида.

1. Морфологические критерии включают сходство внешнего и внутреннего (анатомического) строения организмов. Морфологические признаки очень изменчивы. Например, деревья, растущие в густом лесу и на открытых пространствах, выглядят по-разному. Иногда в пределах одного вида могут быть особи сильно различающиеся по морфологии. Такое явление носит название полиморфизма. Это может быть связано с наличием разных стадий развития растений и животных, чередованием полового и бесполого поколений и т. п. Так, личиночные и взрослые стадии многих насекомых совершенно не похожи друг на друга. Различаются морфологически стадии медуз и полипов у кишечнополостных, гаметофит и спорофит у папоротникообразных и т. п.

Если особи различаются двумя морфологическими типами, то их называют диморфными (например, половой диморфизм).

Вместе с тем бывают случаи высокого морфологического сходства разных видов. Такие виды носят название видов-двойников.

Не зная всего этого, каждый определенный морфологический тип можно принять за самостоятельный вид или, напротив, разные, но морфологически похожие виды можно неверно отнести к одному виду. Таким образом, морфологический критерий не может быть единственным при определении вида.

2. Генетический критерий вида подразумевает существование вида как целостной генетической системы, составляющей генофонд вида (совокупность генотипов всех особей, относящихся к этому виду).

Каждому виду свойствен определенный набор числа хромосом (у человека, например, диплоидный набор хромосом 2п равен 46), определенная форма, структура, размеры и характер окраски хромосом. У разных видов число хромосом неодинаково, и по этому критерию можно легко различать очень близкие по морфологии виды (виды-двойники). Так были разделены очень похожие друг на друга виды полевок обыкновенных, имеющие 46 и 54 хромосомы, крыс черных (с диплоидными наборами хромосом 38 и 42). Разное число хромосом у разных видов позволяет особям свободно скрещиваться с представителями своего вида, образуя жизнеспособное и плодовитое потомство, но, как правило, оно обеспечивает частичную или полную генетическую изоляцию при скрещиваниях с особями других видов - вызывая гибель гамет, зигот, эмбрионов или же приводя к образованию нежизнеспособного или бесплодного потомства (вспомните, например, мула - бесплодного гибрида осла и лошади, лошака - бесплодного гибрида коня и ослицы).

В настоящее время генетические критерии вида дополнены молекулярными анализами ДНК и РНК (картирование генов, определение последовательности расположения нуклеотидов в молекулах нуклеиновых кислот и т. п.). Это позволяет не только разделять близкие виды, но и определять степень родственной близости или отдаленности разных видов, облегчает проведение филогенетического анализа определенных групп видов, позволяющего выявить родственные связи между разными видами и группами организмов и последовательность их образования.

Однако, несмотря на большие возможности генетических анализов, они также не могут быть абсолютными критериями при определении видов. Например, одинаковые по числу наборы хромосом могут быть у представителей совершенно разных групп растений, грибов или животных. В природе также известны случаи межвидовых скрещиваний с получением жизнеспособных и плодовитых потомков (например, у некоторых видов канареек, зябликов, ив, тополей и др.).

3. Физиологический критерий включает единство всех процессов жизнедеятельности у всех особей одного вида. Это одинаковые способы питания, обмена веществ, размножения и т.п. Это сходство биологических ритмов особей одного вида (периоды активности и отдыха, зимние или летние спячки). Данные признаки также являются важной характеристикой вида, но не единственной.

4. К биохимическим критериям вида можно отнести, например, сходство строения белков, химического состава клеток и тканей, совокупности всех химических процессов, происходящих у всех представителей вида и т.п. К этой же категории признаков можно отнести способность некоторых видов организмов образовывать биологически активные соединения (такие, как антибиотики, токсины, алкалоиды и др.) и любые другие органические вещества (органические кислоты, аминокислоты, спирты, пигменты, углеводы, углеводороды и др.), что широко используется человеком в различных биологических технологиях. Это тоже очень важные признаки вида, дополняющие другие его характеристики.

5. Экологический критерий вида включает характеристику его экологической ниши. Это очень важная характеристика вида, отражающая его место и роль в биоценозах и в биогеохимических круговоротах веществ в природе. Она включает характеристику мест обитания вида, многообразие его биотических связей (место и роль в цепях питания, наличие симбионтов или врагов и т. п.), зависимость от природных факторов (температуры, влажности, освещения, кислотности и солевого состава среды и пр.), периоды и ритмы активности, участие в превращениях определенных или веществ (окисление или восстановление , серы, азота, разложение белков, целлюлозы, лигнина или иных органических соединений и т. п.). То есть - это полная характеристика того, где вид встречается в природе, когда он активен, в чем и каким образом проявляется его жизнедеятельность. Но и данный критерий не всегда достаточен для определения вида.

6. Географический критерий включает характеристику и величину ареала, занимаемого видом на планете. На этой территории вид встречается и проходит полный цикл развития. Ареал называется первичным, если образование вида произошло именно на этой территории, и вторичным, если территории были заняты видом вследствие случайных миграций, природных катастроф, перемещения человеком и т. п. Ареал может быть сплошным, если вид встречается на всем его пространстве в подходящих местообитаниях. Если ареал распадается на ряд разобщенных и удаленных территорий, между которыми уже невозможны миграции или обмен спорами и семенами, то он называется прерывистым. Выделяют также реликтовые ареалы, занимаемые древними, случайно выжившими видами.

Виды, которые занимают обширные пространства земли и встречаются в разных эколого-географических зонах, называются космополитами, а занимающие лишь небольшие (локальные) территории и не встречающиеся в других местах, получили название эндемиков.

Для видов с обширными ареалами характерна определенная географическая изменчивость, получившая название клинальной изменчивости. У последних видов возможно также существование географических форм и рас и определенных экотипов, приспособленных к конкретным местообитаниям в пределах ареала.

Как уже отмечалось выше, ни один из названных критериев не является достаточным для характеристики видов и последний можно характеризовать только по комплексу признаков.

Популяции

Вид состоит из популяций. Популяцией называется совокупность особей одного вида, обладающих общим генофондом, заселяющих определенную территорию (часть ареала вида) и размножающуюся путем свободного скрещивания. Популяции, в свою очередь, состоят из более мелких групп особей - семей, демов, парцелл и т. п., связанных друг с другом единством занимаемой территории и возможностью свободного скрещивания.

Связь родителей с потомством обеспечивает непрерывность популяции во времени (наличие нескольких поколений особей в популяции), а свободное половое размножение поддерживает генетическое единство популяции в пространстве.

Популяции являются структурной единицей вида и элементарной единицей эволюции.

Популяции - это динамичные группы, они могут объединяться друг с другом, распадаться на дочерние популяции, мигрировать, менять свою численность в зависимости от условий существования, приспосабливаться к определенным условиям жизни, погибать в неблагоприятных условиях.

В пределах ареала вида популяции распределены очень неравномерно. Их будет больше и они будут более многочисленны в благоприятных условиях существования. Напротив, в неблагоприятных условиях и на границах ареала они будут редки и малочисленны. Иногда популяции имеют островной или локальный характер распределения, например, березовые колки на Урале и в Сибири или пойменные рощи и леса в степной зоне.

Число особей, приходящихся на определенную единицу площади или объем среды, носит название плотности популяции. Плотность популяций очень сильно меняется в разные сезоны и годы. Наиболее резко она меняется у мелких организмов (например, у комаров, водорослей, вызывающих цветение водоемов, и т. п.). У крупных организмов численность и плотность популяций более стабильны (например, у древесных растений).

Каждая популяция характеризуется определенной структурой, которая зависит от соотношения в ней особей разного пола (половая структура), возраста (возрастная структура), размеров, разных генотипов (генетическая структура) и т. п. Возрастная структура популяций может быть очень сложной. Наиболее четко это можно наблюдать у древесных растений, где отдельные особи могут существовать многие десятки и даже сотни лет, принимая активное участие в процессах перекрестного опыления. Таким образом, складываются популяции, состоящие из множества родственных друг другу поколений. В других популяциях возрастная структура может быть очень простой, например, у однолетних растений, которые представляют собой одновозрастные группы.

Популяции постоянно изменяются во времени и в пространстве, и именно эти изменения и представляют собой элементарные эволюционные процессы. Вот почему популяции называют элементарной эволюционирующей структурой.

Механизмы и закономерности изменчивости популяций в природе и их генетическую основу подробно изучали крупнейшие российские генетики и эволюционисты А. С. Серебровский (1892-1948) и С. С. Четвериков (1880-1959). Их трудами и работами их последователей созданы основы популяционной генетики.

Основные типы эволюционного процесса

Дивергенция

Дивергенцией Ч. Дарвин называл расхождение признаков в процессе эволюции, приводящее к появлению новых форм или таксонов организмов, происходящих от общего предка. Дивергенция приводит также к преобразованию одних органов тела в другие в связи с выполнением новых функций. Например, после выхода позвоночных животных на сушу их передние конечности претерпели значительные изменения в зависимости от освоения тех или иных типов местообитаний и образа жизни (бегательные у ящериц, волков, кошек, оленей или других, роющие у кротов, крылья у птиц, крылообразные у летучих мышей, хватательные у обезьян, рука у человека, ласты при вторичном освоении водной среды ихтиозаврами, моржами или китообразными и т. д.). Такие органы, имеющие общее происхождение, но выполняющие разные функции, получили название гомологичных. Гомологичными органами являются листья растений, усики гороха, колючки кактусов, шипы барбариса и др.

Конвергенция

Конвергенцией называется независимое возникновение сходных признаков у организмов, имеющих различное происхождение (не родственных друг другу), или у органов, имеющих различное происхождение, но выполняющих сходные функции. Чаще всего конвергенция возникает при заселении сходных типов местообитаний. Например, конвергентное сходство отмечается у крыльев бабочек и рукокрылых, роющих конечностей кротов и медведок, жабр рыб и ракообразных, толчковых ног зайцеобразных и саранчовых и т. п. Но иногда конвергентное сходство возникает под влиянием сходства выполняемых функций, например, удивительная похожесть строения глаз млекопитающих и головоногих моллюсков. Но в любом случае эти органы формируются из разных частей эмбрионов этих животных.

Параллелизм

Параллелизм - это тип эволюции, при котором конвергентное сходство возникает на основе гомологичных органов. Гомологичные органы или морфологические формы, имевшие когда-то общее происхождение, но потом изменившиеся и переставшие быть похожими друг на друга, в новых условиях снова приобретают черты большого сходства. Это вторичное сходство бывших родственных форм. Например, рыбообразная обтекаемая форма вторично возникает при переходе животных от наземного образа жизни к водному. Вспомните похожесть строения акул (первичноводные животные) и ихтиозавров и китообразных (вторично-водные). У кошачьих саблезубость возникала в разное время у разных видов. Причина параллелизма - одинаковое направление естественного отбора и определенная генетическая близость между такими группами организмов.

Филетическая эволюция

Филетическая эволюция, или филогенез, - это такой тип эволюционного процесса, при котором происходит постепенное преобразование одних таксонов в другие без образования боковых ветвей. При этом образуется непрерывный ряд популяций (таксонов), в котором каждый таксон является потомком предыдущего и предком последующего, не имея сестринских таксонов. Этот тип был описан американским исследователем Дж. Симпсоном в 1944 г.

Изучая закономерности эволюции растений, выдающийся российский (советский) генетик Н. И. Вавилов открыл интересные явления, названные им законом гомологических рядов. Этот закон непосредственно вытекает из анализа соотношений и взаимосвязей между разными типами эволюционного процесса и показывает большое сходство эволюционных изменений у родственных групп организмов. Причиной этого является сходство мутаций гомологичных генов в генофондах родственных видов. Поэтому, зная спектр изменчивости одного вида (или рода), можно с большой вероятностью предсказать многообразие форм другого вида (или рода). При этом целые семейства растений могут характеризоваться определенным циклом изменчивости, обнаруживаемой у всех его родов и видов. Так, зная формы изменчивости ячменя, Н. И. Вавилов очень точно предсказал и впоследствии обнаружил сходные формы у пшеницы.

Правила эволюции

Подводя итог изложению процессов микро- и макроэволюции, можно привести несколько общих правил, которым эти процессы подчиняются.

1. Непрерывность и неограниченность эволюции - эволюция возникла с момента образования жизни и будет непрерывно продолжаться, пока существует жизнь.

3. Правило происхождения специализированных групп от неспециализированных. Только неспециализированные, широко приспособленные группы могут дать толчок эволюции и вызвать образование специализированных групп.

4. Правило прогрессирующей специализации групп. Если группа организмов стала на путь специализации, то последняя только углубляется и обратного возврата не происходит (правило Депере).

5. Правило необратимости эволюции. Все эволюционные процессы необратимы, и все новые эволюционные процессы происходят на новой генетической основе (правило Долло). Например, после выхода на сушу ряд животных вернулся к водному образу жизни, сохранив свои эволюционные приобретения. В частности, и ихтиозавры, и китообразные являются вторичноводными животными, но они не превратились в рыб, а остались пресмыкающимися или млекопитающими, сохранив все особенности своих классов.

6. Правило адаптивной радиации. Эволюционное развитие происходит в разных направлениях, способствуя заселению разных сред обитания.

Филогения и систематика как отражение эволюционных процессов

Изучение микро- и макроэволюционных процессов позволяет установить филогенетические (то есть родственные) связи между разными группами живых организмов и определить время появления этих форм.

Филогенезом называют процесс исторического развития группы или конкретного вида. Филогенезом можно также назвать длительный непрерывный ряд множества онтогенезов, отражающий основные эволюционные перестройки. Изучение филогенеза позволяет установить родственные связи между разными таксонами и выяснить механизмы и время эволюционной перестройки определенных групп живых организмов.

Выделяют следующие основные формы филогенеза:

1) монофилия - происхождение разных видов от одного общего предка;

2) парафилия - одновременное образование видов путем синхронной дивергенции предковой формы на два или большее число новых видов;

3) полифилия - происхождение группы видов организмов от разных предков путем гибридизации и/или конвергенции.

Механизмы и способы филогенетических изменений

1. Усиление (интенсификация) функций тела или его органа, например увеличение объема мозга или легких, приведшие к интенсификации их активности.

2. Уменьшение числа функций. Примером может быть преобразование пятипалой конечности у парно- и непарнокопытных животных.

3. Расширение числа функций. Например, у кактусов стебель помимо основных своих функций выполняет функцию запасания .

4. Смена функций. Например, преобразование ходильных конечностей в ласты у вторичноводных млекопитающих (моржей и др.).

5. Замена одного органа другим (субституция). Например, у позвоночных животных хорда заменяется на костный позвоночник.

6. Полимеризация органов и структур (то есть повышение числа однородных структур). Например, эволюция одноклеточных организмов в колониальные и далее в многоклеточные формы.

7. Олигомеризация органов и структур. Это противоположный полимеризации процесс. Например, образование прочного таза путем сращивания нескольких костей.

Систематика как отражение эволюционных процессов

Систематика - наука о положении организмов в общей системе живого мира. Существует множество систем органического мира. Среди них выделяют искусственные системы, учитывающие лишь чисто внешнее сходство между организмами (примером может быть система К. Линнея), и естественные, или филогенетические системы.

Знание систематики необходимо не только с точки зрения определения вида организма (хотя уже это очень важно), но и для понимания его места (а часто и роли) в живом мире, для представления о его происхождении и родственных связях с другими организмами.

Современная систематика основана на тщательном изучении филогенетических связей между разными группами организмов и, по сути дела, во многом отражает основные этапы развития органического мира от простых форм к сложным. Именно так изложен в школьных учебниках материал по систематике растений и животных.

Составной частью систематики является таксономия - наука о принципах классификации живых существ.

Основной таксономической единицей является вид, образующийся в процессе микроэволюции. Родственные виды объединяют в роды, а близкие роды - в семейства. Семейства, имеющие какие-то общие признаки, группируют в порядки (в ботанике) или в отряды (в зоологии). Порядки и отряды объединяют в классы по принципу сходства ряда крупных признаков - одна или две семядоли у цветковых растений, особенности строения и развития у животных (рептилии, птицы, млекопитающие и т. п.).

Сходство некоторых принципиальных признаков позволяет объединять классы в типы (у животных) или отделы (у растений). Пример - цветковые растения (имеют цветок и защищенные плодом семена), хордовые животные (наличие хорды), членистоногие (членистые конечности) и т.п. Причем типы, классы, а часто и порядки могут объединять не только родственные, но и конвергентно сходные формы.

Типы или отделы объединяют в царства по принципу сходства строения и выполняемых функций больших групп организмов. Например, фотосинтезирующие организмы, выделяющие при фотосинтезе кислород, относят к растениям. Царства, как правило, имеют полифилетическое происхождение.

Царства можно объединять в надцарства и империи. В настоящее время выделяют следующие формы жизни.

Неклеточные формы жизни - вирусы.

Клеточные формы жизни:

1) надцарство (или империя) Прокариоты (включает царства Архебактерий и Истинных бактерий); 2) надцарство (или империя) Эукариоты (царства , Животных, Растений и Грибов). Простейших часто объединяют с животными.

Таким образом, крупные систематические категории (царства, типы (отделы), классы, отряды (порядки) являются по сути дела отражением главнейших направлений эволюционного процесса.

Эволюционное учение - сумма всех представлений о закономерностях, механизмах изменений, происходящих в органической природе. Согласно ему, все существующие в организмов произошли от своих далеких «родственников» путем длительного изменения. Оно занимается анализом того, каким образом происходит развитие отдельных организмов (онтогенез), рассматривает пути развития целостных групп организмов (филогенез) и их адаптацию.

Эволюционное учение своими корнями уходит в глубокую древность, где естествоиспытатели, и Рима (Аристотель, Демокрит, Анаксагор…) высказывали свои предположения о развитии и превращениях организмов. Однако данные выводы не опирались на научные знания и носили характер исключительно догадок. В среднее века в развитии данного учения был застой. Это было связано с господством религиозных догматов и схоластики. Так, в христианском мире продолжительное время лидировала креационистская точка зрения. Несмотря на это, некоторые ученые высказывали свое мнение о существовании чудовищ, подтверждением чего служили находки ископаемых останков.

В процессе накопления фактов в 18 веке появилось новое направление - трансформизм, в рамках которого изучалось изменяемость видов. Представителями учения были такие ученые как Ж. Бьюффони, Э. Дарвин, Э. Жоффруа Сент-Илерво. Их эволюционное учение в виде доказательств имело два факта: наличие переходных межвидовых форм, сходство строения животных и растений, находящихся в одной группе. Однако никто из этих деятелей не говорил о причинах происходящих изменений.

И только в 1809 году появилось эволюционное учение Ламарка, которое было

Отражено в книге «Философия зоологии». Здесь впервые был поставлен вопрос о причинах изменений в видах. Он считал, что из-за меняющейся окружающей среды меняются и сами виды. Более того, он ввел градации, т.е. переходы от низших форм к более высоким. Данное эволюционное развитие, согласно Ламарку, присуще всему живому и исходит из стремления к совершенству.

Наблюдения за миром природы привели его к двум основным положениям, которые нашли свое отражение в законе «неупражнения - упражнения». Согласно ему, органы развиваются по мере их использования, после чего происходило «наследование благоприятных свойств», т.е. благоприятные признаки передавались от поколения к поколению и в дальнейшем либо их развитие продолжалось, либо они исчезали. Однако труд Ламарка не был оценен по достоинству в научном мире, пока не вышла в свет книга Ч. Дарвина «О происхождении видов». Приведенные в ней аргументы в пользу сделали ее очень популярной. Однако и данный ученый был сторонником наследуемости благоприобретенных признаков. Однако обнаруженные противоречия были столь серьезными, что способствовали возрождению ламаркизма как неоламаркизма.

Уже спустя много времени исследования биологов привели к тому, что появилось синтетическое эволюционное учение. (СТЭ). Она не имеет четкой даты возникновения и определенного автора и представляет собой коллективный труд ученых. Несмотря на то, что авторы имели массу расхождений во взглядах, некоторые положения не вызывали сомнения: представлена локальной популяцией; материалом для эволюционного развития являются рекомбинационная и мутационная изменчивость; главной причиной для развития адаптаций является естественный отбор; нейтральные признаки формируются благодаря и некоторые другие положения.

В настоящее время большое количество ученых используют понятие «современная эволюционная теория». Она не требует наличия одной и вместе с тем главным ее достижением является тот факт, при котором сальтационные изменения чередуются с градуальными.

Биологическая эволюция - необратимое, направленное, историческое развитие живой природы, сопровождающееся изменением генетического состава популяций, формированием адаптаций, образованием новых и вымиранием старых видов, изменениями биогеоценозов и биосферы в целом.

Эволюционное учение изучает общие закономерности и движущие силы развития живого на Земле. При изучении эволюционного процесса целесообразно выделять два уровня: популяционно-видовой уровень и уровни надвидового порядка (семейства, роды, отряды и т.д.). Популяции и виды - структуры реально существующие во времени и пространстве, надвидовые порядки - это объединение реально существующих видов в более крупные систематические таксоны на основании определенных признаков, в первую очередь, связанных с общностью их происхождения. Поэтому в эволюционном учении выделяют два раздела: микроэволюцию и макроэволюцию.

Микроэволюция - это начальный этап эволюционных изменений, который происходит внутри вида и приводит к образованию новых внутривидовых группировок, а в конечном итоге - к образованию новых видов. Макроэволюция - изучает эволюцию надвидовых порядков. Основные процессы, приводящие к микро- и макроэволюции, сходны. Принципиальная разница заключается во времени в течение которого эти процессы происходят: микроэволюция - десятки и сотни тыс. лет, макроэволюция - млн. лет.

Методы изучения эволюции:

Для анализа микроэволюции

1. Популяционно-генетический метод (изучает генетическую структуру популяций, анализирует изменения генофонда популяций во времени, а также интенсивность мутационного процесса в популяциях)

2. Гибридологический метод (позволяет анализировать роль комбинативной изменчивости в фенотипическом разнообразии особей внутри вида)

3. Экологические методы (позволяют выяснить роль биотических и абиотических факторов, влияющих на структуру и динамику видов). Разнообразны по своим формам: наблюдение, эксперимент, моделирование.

Для анализа макроэволюции

Палеонтологические

а) изучение ископаемых переходных форм (девонская ихтиостега, юрская первоптица Archaeopteryx, звероподобная рептилия Lycaenops)

б) восстановление филогенетических рядов - последовательность ископаемых форм, связанных друг с другом в процессе эволюции (ряды моллюсков, лошадей)

2. Морфологические методы - основаны на принципе: внутреннее сходство организмов может показать эволюционное родство сравниваемых форм. Изучаются строение гомологичных органов, рудиментарные органы, атавизмы, гистологические особенности тканей.

3. Эмбриологические методы направлены на выявление зародышевого сходства и изучение рекапитуляции. Закон зародышевого сходства сформулирован К.Бэром «Чем более ранние стадии онтогенеза исследуются, тем больше сходства обнаруживается между организмами». Сущность рекапитуляции заключается в том, что входе эмбрионального развития как бы повторяются (рекапитулируют) многие черты строения предковых форм: на ранних стадиях развития повторяются признаки более отдаленных предков, а на более поздних стадиях - близких предков.

Методы биохимии и молекулярной генетики изучают строение белков и нуклеиновых кислот организмов, относящихся к разным семействам, отрядам, классам. По степени различий в строении белков и нуклеотидов можно установить степень филогенетического родства различных таксонов.

Учение о микроэволюции

Основные процессы, приводящие к микроэволюции, происходят внутри вида, во внутривидовых группировках. Особи любого вида распределены в пределах видового ареала неравномерно. Центры наибольшего скопления особей являются отдельными популяциями данного вида. Именно в популяциях происходит события, приводящие к образованию новых видов. Поэтому популяции являются элементарными эволюционными единицами.

Популяция - минимальная самовоспроизводящаяся группа особей, на протяжении длительного времени населяющая определенное пространство, образующая самостоятельную генетически открытую систему. Вид, в отличие от популяции, является генетически закрытой системой: существуют различные барьеры, препятствующие скрещиванию особей разных видов. Эти барьеры называются термином «изоляция». Различают типы популяций: островковый и ленточный.

Основные характеристики популяции .

1. Экологические характеристики.

1. Популяционный ареал (естественные преграды, радиус индивидуальной активности, наличие корма, партнера для спаривания, численности особей). Различают:

а) трофический ареал

б) репродуктивный ареал

2. Численность особей в популяции (плодовитость, продолжительность жизненного цикла, время достижения репродуктивного периода). Особое значение имеет минимальная численность особей, по достижению которой популяция может исчезнуть по различным причинам (антропогенные воздействия, стихийные бедствия, заболевания внутри популяции).

3. Динамика популяций . Численность любой популяции подвержена постоянным колебаниям в результате воздействия различных биотических и абиотических факторов. Эти колебания численности получили названия «популяционные волны». Популяционные волны могут иметь сезонными, или периодическими (насекомые, однолетние растения) и непериодическими (изменения в системе жертва - хищник, благоприятные условия в цепи питания - наличие большого количества корма).

4. Возрастной состав популяции определяется наличием в популяции особей различных возрастных групп. Нарушение воспроизводства популяции и, как результат, старение популяции является первым шагом к ее исчезновению.

5. Половой состав популяции определяется первичным, вторичным и третичным соотношением полов. Половая структура популяции - это численное соотношение самцов и самок в разных возрастных группах. О соотношении полов можно говорить только в случае наличия в популяции разнополых особей. Основным генетическим механизмом, определяющим соотношение полов, является гетерогаметность какого-либо пола.

2. Генетические характеристики популяции

1. Генофонд популяции - совокупность всех генов особей в популяции. В эту совокупность включены гены, которые передавались от предыдущих поколений, и гены, возникшие в данный исторический момент существования популяции. Вновь возникшие гены фенотипически не проявляются (поскольку большинство из них оказываются рецессивными), но их наличие в дальнейшем могут значительно повлиять на судьбу популяции.

2. Генетическая гетерогенность популяции характеризуется разнообразием генотипов особей в популяции. Любая особь имеет свой индивидуальный генотип, который определяет индивидуальность фенотипических признаков. Основными механизмами этой индивидуальности является комбинативная изменчивость и мутационный процесс.

Генетические процессы в популяции. Основными генетическими характеристиками популяции являются частота встречаемости:

Генов (количественное соотношение аллелей)

Генотипов (количественное соотношение генотипов)

Фенотипов (количественное соотношение фенотипов)

В основе соотношений этих показателей лежат механизмы комбинативной изменчивости: распределение хромосом и генов по время мейоза и случайное слияние гамет при оплодотворении.

Математическое обоснование этих соотношение предложили Дж.Харди и Г.Вайнберг, их закон позволяет рассчитать относительную частоту генотипов и фенотипов в популяции. Но следует помнить, что этот закон применим для идеальной популяции, а одним из основных критериев данной популяции является ее многочисленность. Другими словами, соотношения генов и генотипов в популяциях могут сохраняться только при большом количестве особей. В малых же популяциях соотношения генотипов могут нарушаться. Отечественными учеными Н.П.Дубининым и Д.Д.Ромашевым установлено, что в небольших популяциях в силу случайных причин гетерозиготные особи исчезают, популяция становится генетически однородной. В ней начинают преобладать особи с генотипами АА и аа. Это явление получило название «дрейфа генов» или генетико-автоматические процессы.

Поддержание в популяции определенных соотношений генотипов приводит к наличию в ней внутрипопуляционного полиморфизма - существование в популяции двух и более различных генетических, а, следовательно, и фенотипических, групп в состоянии длительного равновесия. Примеры: люди с разными группами крови, блондины и брюнеты, голубые глаза и карие глаза и т.д.

Генетическая гетерогенность популяции определяет не только фенотипическое многообразие особей, но и влияет на историческую перспективу существования популяции и вида в целом. Но каким бы разнообразным не был генофонд популяции, он сам по себе не может обеспечить протекание эволюционного процесса: он должен оказаться под действие каких-то факторов. И эти факторы получили название элементарные эволюционные факторы.

Элементарные эволюционные факторы.

1.Мутационный процесс. Оценивая роль мутаций в процессах эволюции следует отметить следующее:

Мутация возникает у одной особи и передается одной дочерней. В дальнейшем при смене поколений происходит процесс накопления мутации в популяции;

При половом размножении передаваться потомкам могут только генеративные мутации;

Мутация не должна отрицательно влиять на жизнеспособность или репродуктивные функции организма, т.е. по биологическому значению она должна быть нейтральной. А вредность или полезность мутации проявится в ходе естественного отбора. Но следует также помнить, что вредность и полезность имеют относительный характер. Примеры, нелетающие формы насекомых на островах (Ч.Дарвин), прямохождение - болезни человека, серповидноклеточная анемия - малярия;

Мутации могут изменять любые наследственные признаки и свойства организма;

Проявление мутаций зависит от той генетической среды, в которую попадает мутантный ген. Это находит отражение на фенотипических особенностях проявления генов - экспрессивность и пенетрантность.

Рассматривая роль мутаций, следует также учитывать, что возникшая мутация, приводит к исчезновению ранее существующего признака (свойства). Генофонд популяции - результат длительного отбора лучших комбинаций генов. Поэтому эволюционно возникли механизмы, ограничивающие генетическую изменчивость:

На уровне организмов: митоз и мейоз

На уровне клеток: парность хромосом - перевод мутаций в гетерозиготное

состояние

На уровне ДНК: механизмы репарации

Значение мутационного процесса. Поддерживает высокую степень гетерогенности природных популяций, тем самым создает основу для действия других эволюционных факторов. Мутационный процесс - поставщик элементарного эволюционного материала.

2.Популяционные волны. Изменения численности особей характерны для любой популяции. Это происходит в результате действия различных абиотических и биотических факторов, которые могут приводить к возрастанию или, наоборот, снижению численности популяции. А колебания численности могут быть различными: в тысячи, сотни тысяч, и даже млн. раз. В популяции, пережившей сокращение численности, частоты аллелей могут существенно отличаться от исходной популяции. Оставшийся генофонд определит новую генетическую структуру всей популяции в период следующего увеличения численности. При этом существующие ранее мутации в небольших концентрациях могут исчезнуть, концентрация других мутаций может случайно увеличиться. В этом случае популяционные волны выполняют роль поставщика эволюционного материала.

При увеличении численности популяции, особи мигрируют, что приводит к расширению популяционного ареала. На границах ареала могут быть различные условия обитания. А в различных условиях может наблюдаться преимущественное размножение каких-то определенных групп организмов. Пример, меланизм у бабочек. В этом случае популяционные волны способствуют испытанию новых генотипов, выявляют полезность или вредность признаков.

3.Изоляция - возникновение любых барьеров, препятствующих свободному скрещиванию. Препятствие скрещиванию ведет к закреплению и увеличению различий между популяциями.

В природе существует пространственная изоляция и биологическая изоляция. Пространственная изоляция может существовать в двух формах: изоляция какими-либо барьерами (вода, суша, горы) и изоляция расстоянием, которая определяется возможностью скрещивания близко живущих особей.

Биологическую изоляцию можно разделить на докопулятивную (устраняющую скрещивание) и послекопулятивную.

Докопулятивная изоляция представлена формами: эколого-этологической (организмы занимают разные экологические ниши: болотные и лесные птицы; различные сроки образования гамет, различные инстинкты спаривания и гнездования) и морфофизиологической изоляцией (размеры организмов, различия в строении органов размножения).

Послекопулятивная или собственно-генетическая изоляция обусловлена механизмами, которые нарушают слияние гамет, нормальное развитие эмбриона, возникновение стерильных гибридов, пониженную жизнеспособность гибридов.

Значение изоляции: закрепляет и усиливает начальные этапы генетической дифференцировки популяции.

Движущим и направляющим элементарным эволюцион-ным фактором безусловно является естественный отбор.

Естественный отбор осуществляется в природе через борьбу за существование, как в прямой форме (внутривидовая и межвидовая), так и в косвенной форме (борьба с неблагоприятными условиями среды). Ч.Дарвин обосновал предпосылки естественного отбора:

Неопределенная изменчивость (генотипическая - современ-ный термин)

«Любой, незначительный на первый взгляд, признак, при изменении условий среды, может сыграть решающую роль в борьбе за жизнь»

Стремление организмов размножаться в геометрической прогрессии.

Ч.Дарвин писал: «Сохранение благоприятных индивидуальных отличий и вариаций и уничтожение тех, которые неблагоприятны, я называю ЕСТЕСТВЕННЫМ ОТБОРОМ, ИЛИ ВЫЖИВАНИЕМ НАИБОЛЕЕ ПРИСПОСОБЛЕННЫХ».

Однако в ходе естественного отбора значение имеет не выживание или гибель, а дифференциальное размножение особей. Сам факт выживания без оставления потомства не будет иметь последствий для эволюции. Для эволюции перспективны только те особи, которые могут оставить многочисленное потомство. Поэтому в современной трактовке, естественный отбор - избирательное сохранение и воспроизведение генотипов. Но отбор генотипов происходит исключительно через отбор фенотипов, поскольку в фенотипе отражаются особенности генотипа. И при этом естественный отбор затрагивает все жизненно важные признаки и свойства.

В настоящее время выделяется более 30 форм естественного отбора, но основными формами можно назвать: стабилизирующий, движущий, дизруптивный, половой отбор.

1.Стабилизирующий отбор - это преимущественное выживание организмов, обладающих признаками, не имеющими заметных отклонений от нормы, свойственной данной популяции. Этот отбор имеет место при стабильных условиях существования популяции. Классический пример: Г.Бампас - 1911г. - г. Манхэттен - 327 воробьев окоченевших от мороза и метели: отклонения по средней величины по любому признаку (длина крыльев, длина цевки, высота клюва, масса и длина тела) способствовали элиминации особей из популяции. Действием стабилизирующего отбора объясняются все случаи сохранения признаков на любых уровнях организации: 2 глаза, пятипалая конечность, масса тела, определенный уровень гормонов (45, ХО) и т.д. Но стабилизирующий отбор не препятствует накоплению мутаций, которые на данном этапе существования популяции, фенотипически не проявляются. Это приводит к созданию резерва наследственной изменчивости. При изменении условий среды эта изменчивость служит материалом для преобразования популяции под действием движущего отбора.

2. Движущий отбор приводит смещению нормы реакции признака в сторону увеличения или уменьшения. При направленном изменении среды выживают особи, обладающие индивидуальными особенностями, которые соответствуют этим изменениям. Классический пример: шея и конечности жирафа. Признаки, способствующие выживанию при низких температурах: увеличение плодовитости, увеличение размеров печени и сердца (усиление энергетического обмена), увеличение размеров тела (унижение теплоотдачи) - результат движущего отбора. Эта форма отбора приводит к возникновению новых приспособлений через направленную перестройку генофонда популяции.

В природе движущий и стабилизирующий отбор постоянно сосуществуют вместе, и можно говорить лишь о преобладании той или иной формы в данный период времени по данному признаку.

3. Дизруптивный отбор направлен на разделение исходной популяции на две или более различных морфологических групп.

Три, перечисленные выше формы отбора, характеризуют три возможных состояния популяции: ее неизменность, однонаправленное изменение и разнонаправленное изменение, ведущее к раздроблению.

4. Половой отбор - происходит между особями одного пола за возможность участвовать в половом процессе. В этом случае яркая окраска, особенности пения и крика, орудия для турнирного боя, развитие мышечной системы играют важную роль в определении партнера.

Пути и способы видообразования

Взаимодействие элементарных эволюционных факторов приводит к конечному результату микроэволюции - видообразованию. Видообразование - это разделение (во времени и пространстве) прежде единого вида на два или несколько. А с позицией генетики видообразование - разделение генетически открытой системы популяции на генетически закрытые системы новых видов.

Различают следующие пути видообразования:

1. Истинное - одна популяция дает начало двум новым видам. В этом случае происходит увеличение численности видов.

2. Филитическое - новый вид возникает посредством постепенного изменения во времени одного и того же вида без какой-либо дивергенции (расхождения) исходной группы. Доказать данную форму видообразования можно лишь только с привлечением палеонтологического материала. Один из возможных примеров - эволюция лошадей.

3. Гибридогенное - новый вид возникает в результате гибридизации двух уже существующих видов. Большинство примеров связаны с растениями: культурная слива (гибрид алычи и терна), рябинокизильник, гибридные формы малины, табака, брюквы. У животных - ханорик (гибрид хоря и норки).

В истинном видообразовании можно выделить два основных способа: аллопатрическое и симпатрическое видообразование.

Аллопатрическое видообразование. В этом случае разделяющиеся популяции пространственно (географически) изолируются друг от друга.

Основные этапы:

1.Изменение генетического состава популяции, накопление

резерва наследственной изменчивости.

2. Популяционные волны: при возрастании численности

особей в популяции происходит их миграция, в резуль-

тате значительно расширяется популяционный ареал.

На границах ареала могут оказаться различные условия,

в которых преимущественно будут размножаться опре-

деленные группы организмов.

При снижении численности особей исходный ареал по-

пуляции может измениться: уменьшиться или распаде-

ться на два (или более). В последнем случае исходная

популяция разделяется на две, а между ними возникает

географическая изоляция. Но ранних этапах разделе-

ния популяций она относительная: особи чаще скрещи-

ваются внутри своей популяции, чем с соседней.

3. Географически изолированные популяции определен-

ное время существуют изолированно. В каждой из них

происходят дополнительные мутации, которые приво-

дят к формированию различных генофондов. А это

приводит к возникновению различных форм биологи-

ческой изоляции, в том числе и генетической. С момен-

возникновения двух генетически закрытых систем, мы

вправе говорить о возникновении двух новых видов из

единой популяции.

На всех этапах основную роль играет естественный отбор.

Симпатрическое видообразование - видообразование, происходящее в пределах исходного ареала вида на основе непространственной изоляции. Исследователи выделяют несколько вариантов изоляции, способных разделить первично единую популяцию: хронологическую (по срокам размножения), экологическую и генетическую.

В качестве хронологической (сезонной) изоляции приводятся примеры видообразования в озерах. Так, например, в оз. Севан обитает эндемичный вид форели, представленный несколькими формами, которые отличаются морфоло-гически, а также по сроком нереста.

Генетическая изоляция возникает в результате значительного изменения кариотипа группы особей внутри исходной популяции. Чаще мутации представлены полиплоидиями. Полиплоидные формы известны у хризантем, картофеля, табака.

Эволюция филогенетических групп

Среди форм можно выделить первичные - филетическую эволюцию и дивергенцию, и вторичные - параллелизм и конвергенцию.

Направления эволюции:

Арогенез - развитие группы с существенным расширением адаптивной зоны (комплекс экологических условий, представляющих возможную среду жизни для данной группы организмов) и с выходом в другие природные зоны под влиянием приобретения группой каких-то крупных, ранее отсутствующих приспособлений (ароморфозы). Результатом арогенеза является возникновение новых типов и классов животного и растительного мира.

Аллогенез - развитие группы внутри одной адаптивной зоны с возникновением близких форм, различающихся адаптациями одного масштаба (идиоадаптации). Результатом является появление внутри класса отрядов, семейств, родов.

Эволюционное учение Ж. Ламарка

В 1809 году вышла в свет "Философия зоологии" французского учёного Жана Батиста Пьера Антуана де Моне Ламарка (1744-1829). В этой работе была предпринята первая попытка создания теории эволюции видов. Она оказалась неудачной. Ламарк построил свою теорию на следующих двух положениях:

Во всех живых существах заложено внутреннее стремление к совершенствованию. Оно является движущей силой эволюции. Действием этого фактора определяется развитие живой природы, постепенное, но неуклонное повышение организации живых существ от простейших до самых совершенных. Его результатом является одновременное существование в природе организмов разной степени сложности, как бы образующих иерархическую лестницу существ.

Внешняя среда непосредственным образом влияет на изменение формы тех или органов живых существ. "У каждого животного, не завершившего ещё своего развития, более частое и продолжительное употребление какого-нибудь органа укрепляет этот орган, развивает его, увеличивает и придаёт ему силу, пропорциональную продолжительности употребления, тогда как постоянное отсутствие употребления какого-либо органа постепенно его ослабляет, приводит к упадку и заставляет его исчезнуть".

Он ошибался так как, естественно, не знал различий между генотипом и фенотипом. Упражнением или не упражнением можно изменить фенотип, но не генотип. Чтобы доказать, что фенотипические изменения не передаются по наследству, А. Вейсман провёл многолетний эксперимент, в котором на протяжении многих последовательных поколений укорачивал мышам хвосты. По теории Ламарка вынужденное неупотребление хвостов должно было привести к их укорочению у потомства, но этого не произошло. Вейсман на этом основании постулировал, что признаки, приобретаемые телом и приводящие к изменению фенотипа, не оказывают прямого воздействия на половые клетки (гаметы), с помощью которых признаки передаются следующему поколению.

В противоположность Ж. Ламарку Ж Кювье, исходя из особенностей строения нервной системы, сформулировал в 1812 г. учение о 4 "ветвях" (типах) организации животных: позвоночные, членистые, мягкотелые и лучистые. Между этими типами он не признавал никаких связей и переходов. В пределах типа позвоночных он различал 4 класса: млекопитающие, птицы, земноводные, рыбы. Описал большое число ископаемых форм и выявил принадлежность многих из них к определённым слоям земной коры. Ж. Кювье впервые предложил по ископаемым останкам определять возраст геологических слоёв, и наоборот. Основываясь на принципах "корреляции органов" и "функциональной корреляции", он разработал метод реконструкции ископаемых форм по немногим сохранившимся фрагментам скелета.

Отстаивая религиозные представления о сотворении и неизменности видов и отсутствии переходных форм между видами, он, для объяснения смены фаун и флор, наблюдаемых в последовательных геологических пластах, выдвинул теорию катастроф. В катастрофизме геологическая история Земли рассматривается как чередование длительных эпох относительного покоя и сравнительно коротких катастрофических событий, резко преображавших лик планеты. Согласно этой теории, в результате стихийных периодических бедствий на значительной части земного шара погибало всё живое, после чего его поверхность заселялась новыми формами, пришедшими из других мест. Концепция катастрофизма и неоднократных творческих актов согласовывалась с библейской концепцией творения мира. Благодаря идеям Ж. Кювье, широко распространились идеи о прогрессе в органическом мире и об эпизодических событиях, нарушающих однообразие в истории Земли. Это способствовало формированию представлений о сочетании эволюционного и скачкообразного развития.

В 1830-33 г. был издан труд английского естествоиспытателя Ч. Лайелла "Основы геологии". В этой работе в противовес популярной в то время теории катастрофизма он разработал учение о медленном и непрерывном изменении земной поверхности под влиянием постоянных геологических факторов, действующих и в современную эпоху (атмосферные осадки, текучие воды, извержения вулканов и т.д.). Эволюционная теория Ч. Лайелла (актуализм) явилась крупным шагом на пути к материалистическому пониманию природы. Ч. Лайелл считал действующие на Земле силы постоянными по качеству и интенсивности, не видел их изменения во времени и связанного с этим развития Земли.

Эволюционная теория естественного отбора Чарльза Дарвина

Чарльз Дарвин в своем основном труде "Происхождение видов путем естественного отбора" (1859) обобщил эмпирический материал современной ему биологии и селекционной практики, на основе результатов собственных наблюдений во время путешествий, кругосветного плавания на корабле "Бигль", раскрыл основные факторы эволюции органического мира. В книге "Изменение домашних животных и культурных растений" он изложил дополнительный фактический материал к основному труду, а в книге "Происхождение человека и половой отбор" (1871) выдвинул гипотезу происхождения человека от обезьяноподобного предка. В основе теории Дарвина - свойство организмов повторять в череде поколений сходные типы обмена веществ и индивидуального развития в целом - свойство наследственности.

Наследственность вместе с изменчивостью обеспечивает постоянство и многообразие форм жизни и лежит в основе эволюции живой природы. Одно из основных понятий своей теории эволюции - понятие "борьба за существование" - Дарвин употреблял для обозначения отношений между организмами, а также отношений между организмами и абиотическими условиями, приводящих к гибели менее приспособленных и выживанию более приспособленных особей.

Понятие "борьба за существование" отражает те факты, что каждый вид производит больше особей, чем их доживает до взрослого состояния, и что каждая особь в течение своей жизнедеятельности вступает во множество отношений с биотическими и абиотическими факторами среды.

Дарвин выделил две основные формы изменчивости:

Определенную изменчивость - способность всех особей одного и того же вида в определенных условиях внешней среды одинаковым образом реагировать на эти условия (климат, почву).

Неопределенную изменчивость, характер которой не соответствует изменениям внешних условий. В современной терминологии неопределенная изменчивость называется мутацией.

Мутация - неопределенная изменчивость в отличие от изменчивости определенной носит наследственный характер. По Дарвину, незначительные изменения в первом поколении усиливаются в последующих поколениях. Дарвин подчеркивал, что решающую роль в эволюции играет именно неопределенная изменчивость. Она связана обычно с вредными и нейтральными мутациями, но возможны и такие мутации, которые оказываются перспективными.

Неизбежным результатом борьбы за существование и наследственной изменчивости организмов, по Дарвину, является процесс выживания и воспроизведения организмов, наиболее приспособленных к условиям среды, и гибели в ходе эволюции неприспособленных - естественный отбор. Механизм естественного отбора в природе действует аналогично селекционерам, то есть складывает незначительные и неопределенные индивидуальные различия и формирует из них у организмов необходимые приспособления, а также межвидовые различия. Этот механизм выбраковывает ненужные формы и образовывает новые виды. Тезис о естественном отборе наряду с принципами борьбы за существование, наследственности и изменчивости - основа дарвиновской теории эволюции.

Во времена Дарвина наследственность представляли как некое общее свойство организма, присущее ему как целому. В связи с этим шотландский исследователь Флеминг Дженкинс вошел в историю биологии, выдвинув возражения против теории Дарвина. Он считал, что новые полезные признаки некоторых особей данного вида должны быстро исчезнуть при скрещивании с другими, более многочисленными особями. Возражения Дженкинса сам Дарвин считал очень серьезными, окрестив их "кошмаром Дженкинса". Эти возражения были опровергнуты, только когда стало ясно, что аппарат наследственности сформирован отдельными структурными и функциональными единицами - генами.

Согласно Ч. Дарвину и А. Уоллесу, механизмом, с помощью которого из предсуществовавших видов возникают новые виды, служит естественный отбор. Эта гипотеза основана на трёх наблюдениях и двух выводах:

Наблюдение 1. Особи, входящие в состав популяции, обладают большим репродуктивным потенциалом. Дарвин и Уоллес зафиксировали этот факт во многом благодаря работе Т. Мальтуса "Трактат о народонаселении". В ней Т. Мальтус привлёк внимание к репродуктивному потенциалу человека и отметил, что численность народонаселения возрастает по экспоненте.

Наблюдение 2. Число особей в каждой данной популяции примерно постоянно. Численность всех популяций ограничивается или контролируется различными факторами среды, такими как пищевые ресурсы, пространство и свет. Размеры популяции возрастают до тех пор, пока среда ещё может выдерживать их дальнейшее увеличение, после чего достигается некое равновесие. Численность колеблется около этого равновесного уровня.

Вывод 1. Многим особям не удаётся выжить и оставить потомство. В популяции происходит "борьба за существование". Непрерывная конкуренция между индивидуумами за факторы среды в пределах одного вида или между представителями разных видов приводит к тому, что некоторые организмы не смогут выжить или оставить потомство.

Наблюдение 3. Во всех популяциях существует изменчивость. Огромный фактический материал, собранный во время путешествий Дарвином и Уоллесом убедили их в значимости внутривидовой изменчивости. Но они не смогли выявить источники всех этих форм изменчивости. Это позже сделает Г. Мендель.

Вывод 2. В "борьбе за существование" те особи, признаки которых наилучшим образом приспособлены к условиям жизни, обладают "репродуктивным преимуществом" и производят больше потомства, чем менее приспособленные особи. Решающий фактор, определяющий выживание, - это приспособленность к среде. Любое, самое незначительное физическое, физиологическое или поведенческое изменение, дающее одному организму преимущество перед другим, будет действовать как "селективное преимущество". Благоприятные изменения будут передаваться следующим поколениям, а неблагоприятные отметаются отбором, так как они невыгодны организму. Вывод 2 содержит гипотезу о естественном отборе, который может служить механизмом эволюции.

Теория эволюции, предложенная Дарвином и Уоллесом, была расширена и разработана в свете современных данных генетики, палеонтологии, молекулярной биологии, экологии и этологии и получила название неодарвинизма. Его можно определить как теорию органической эволюции путём естественного отбора признаков, детерминированных генетически. Чтобы признать эту теорию достоверной необходимо:

Установить факт изменения форм жизни во времени (эволюция в прошлом).

Выявить механизм, производящий эволюционные изменения (естественный отбор генов)

Продемонстрировать эволюцию, происходящую в настоящее время (эволюция в действии).

Свидетельствами эволюции, происходившей в прошлом, служат ископаемые остатки организмов и стратиграфия. Данные о механизме эволюции получают путём экспериментальных исследований и наблюдений, касающихся естественного отбора наследуемых признаков и механизма наследования, демонстрируемого классической генетикой. Сведения о действии этих процессов в наше время даёт изучение популяций современных организмов, результаты искусственного отбора и генной инженерии.

Пока не существует твёрдо установленных законов эволюции. Мы обладаем лишь хорошо подкреплёнными фактическими данными из области палеонтологии, географии распространения видов, системы классификации К. Линнея, селекции растений и животных, сравнительной анатомии, сравнительной эмбриологии, сравнительной биохимии гипотезами, которые в совокупности составляют достаточно обоснованную теорию.

Эволюционное учение свободных падений

Само понятие номогенез, и аргументы в пользу того, что, вопреки Дарвину, эволюция отнюдь не случайный, но закономерный процесс подробно обосновал Л.С. Берг в своих классических работах 20-х годов, из которых главная и наиболее известная - "Номогенез, или эволюция на основе закономерностей". Берг формулирует проблему так:

Является ли эволюция случайным процессом, который обусловлен лишь двумя факторами: хаотическими мутациями и естественным отбором, или же эволюция - это процесс в своей основе закономерный, выявление некоторой тенденции, имманентного закона, который и направляет ее ход?

В такой постановке вопрос может показаться не вполне корректным и даже беспредметным, ведь и случайные в своей основе процессы могут подчиняться весьма строгим статистическим законам. Более точно его суть можно уяснить из простой аналогии: хотя на развитие отдельного оргaнизмa влияет множество случайных факторов, но нет сомнения и в том, что главным, определяющим является фактор внутренней информации, заложенной в генах. Вся его история есть рaзворaчивaние, реaлизaция программы, от которой только и зависит, что же вырастет, например, из данного семени береза или сосна.

Вся эволюция биосферы есть, согласно Бергу разворачивание, какого-то закона, или может быть правильнее сказать, многовариантной программы, в которой содержатся и многочисленные способы ее реализации. Поэтому Берг и назвал свою концепцию номогенезом, противопоставив ее дарвиновской концепции "тихогенеза", то есть развитию, основанному на случайности. Можем ли мы сегодня, хотя бы в самых общих контурах представить себе, как же выглядит этот закон? Нет, но наше незнание вовсе не означает, что такого закона нет.

Представим себе, что некий математик, исследующий таблицы случайных чисел, с удивлением обнаруживает в них устойчивые повторения, "мотивы", "ритмы и рифмы", "гомологии", присутствие которых никак нельзя объяснить игрой случая. Пусть далее нечто подобное он сможет найти и в других последовательностях, полученных с помощью независимых и различных по устройству генераторов. Какую гипотезу вправе выдвинуть такой математик? Он может, прежде всего, предположить, что исследуемые им ряды вовсе не случайны, но есть достаточно замысловатое проявление неизвестной ранее природной закономерности.

В своих работах Берг суммирует огромный фактический материал, накопленный уже к началу 20 века, который и свидетельствует в пользу номогенетической природы эволюции. Этот материал говорит о присутствующих в системе форм живого многочисленных "ритмах и рифмах", которые невозможно назвать случайными. В качестве примера приведём факт так называемого предварения признаков (филогенетическое ускорение). Известно, что в эмбриональной фазе наблюдаются признаки тех стадий, через которые предположительно прошла эволюция данной группы. В свое время Э. Геккель, горячий сторонник и пропагандист дарвинизма, сформулировал правило, получившее название биогенетического закона: онтогения повторяет филогению. Почему-то считается, что он служит прямым аргументом в пользу дарвиновской концепции, хотя его можно понимать лишь как свидетельство того, что эволюция вообще имеет место, в чем, конечно же, мало кто сомневается.

Гораздо реже обсуждается факт, что имеет место и обратное, симметричное по времени явление: "индивидуальное развитие может не только повторять филогению, но и предварять ее". Это правило применимо не только к отдельным организмам, но и к целым их группам: филогения какой-либо группы может опережать свой век, осуществляя формы, которые в норме свойственны более высоко стоящим в системе организмам. Это значит, что признаки, которые появляются в результате предварения, не могли получиться как результат действия дарвиновского механизма. Как индивидуальное развитие, эволюция есть процесс разворачивания, реализации уже существующей программы.

Номогенетическое направление в теории эволюции аналогично номотетическому в систематике. Для лучшего понимания полезно сказать несколько слов о классификации вариантов эволюционных теорий:

номогенетический - наличие специфических законов развития или ограниченности формообразования;

эктогенетический - роль внешних факторов в эволюции;

телогенетический - роль активной адаптации.

Теорию номогенеза можно разделить на два направления:

Учение об ограниченности формообразования.

Изменчивость во времена Дарвина считалась неограниченной, подобно "восковой пластичности". Это доказывалось тем, что любой признак показывал большую или меньшую изменчивость. Задолго до Менделя заметили, что при плодовитом скрещивании наблюдается какая-то особенно расшатанная изменчивость, как будто не подчиняющаяся никаким законам. Мендель этот мнимый хаос подчинил строгим математическим законам: при этом вместо восковой пластичности, допускающей бесконечно большое число возможных модальностей, мы получаем не только конечное, но даже не очень большое число их. Несколько поднявшись по таксономическому уровню, мы встречаем закон гомологических рядов Н.И. Вавилова (1920).

Третьей формой номогенеза в этом понимании можно считать то, что называется биохимическим номогенезом, например, биохимические отличия первично - и вторичноротых. Важное вещество, используемое первичноротыми для построения наружного скелета - хитин - полностью отсутствует в двух главных типах вторичноротых - у иглокожих и позвоночных. У иглокожих и позвоночных развивается внутренний известковый скелет на соединительно-тканной основе и сгибаемость корпуса или антимер получается от сочленения внутренних известковых элементов или позвонков (позвоночный столб позвоночных и руки).

Наконец, четвертую форму номогенеза в смысле ограниченности формообразования можно назвать телогенетическим номогенезом, то есть сходным разрешением определенных задач, независимо от природы факторов, осуществляющих это разрешение. Это явление давно известно (сходство ихтиозавров, дельфинов и рыб, глаз позвоночных и головоногих), но вся широта осознается недостаточно и некоторые интересные направления мало известны.

Учение об ограниченности формообразования намечает возможности прогноза форм живых существ на других планетах. Здесь наблюдается огромный разнобой мнений от допущения вероятности возникновения и существования организмов, настолько близких человеку, что возможно продуктивное скрещивание, до отрицания какого-либо предвидения особенностей строения инопланетных существ. Первая крайность вряд ли может защищаться серьезным биологом, но такие образования, как, скажем, ДНК, хромосомы, клетка, кишечник, метамерия, конечности, хитин, возникают или могут возникать в очень сходном виде не только параллельно, но и конвергентно*. Принципиальная возможность существования растений и животных на других планетах не отрицается, следовательно, для высших таксонов мыслимо самостоятельное возникновение.

Можно предположить, что типы, а может быть и некоторые классы, могут возникнуть самостоятельно, и на далеких планетах мы вправе ожидать встречи с организмами, которые мы отнесем к простейшим, кишечнополостным, аннелидам, членистоногим и даже насекомым. Встретив на другой планете разумное существо, мы, конечно, отличим его от человека. Но, скорее всего, кое-какие признаки сходства будут: у него впереди будет голова, в которой будет развитой мозг, будут парные глаза, построенные согласно требованиям геометрической оптики, будут парные конечности, передние конечности будут орудиями труда, а не передвижения, значит, будут иметь подобие пальцев, хотя число и строение этих пальцев могут быть совершенно отличными от наших. Одно из названий геометрии Лобачевского было "воображаемая геометрия". Сейчас назрела надобность в "воображаемой биологии"

Учение о направленных путях развития

Ограниченность формообразования не накладывает никаких ограничений на форму путей развития. Но наряду с ненаправленной, зигзагообразной эволюцией, которая, несомненно, существует на низшем уровне эволюции, существуют и направленные формы, которые давно обозначались разными терминами, особенно популярен термин "ортогенез", или прямолинейное развитие. Ортодоксальные дарвинисты резко критиковали теорию ортогенеза: отрицалось, что ортогенез есть главный и даже единственный модус эволюции, и это возражение вполне резонно; критиковалось причинное объяснение ортогенеза как результата воздействия внешних условий и предлагался другой термин - "ортоэволюция"; указывались случаи развития по спирали, где говорить о прямолинейном развитии не приходится; наконец, так как главное свидетельство ортогенеза - параллельное развитие - получает все более мощную фактическую поддержку, дарвинисты пытаются спасти положение, объясняя этот параллелизм селекцией в том же направлении, предложив термин "ортоселекция".

Конечно, термины "ортоселекция", "ортогенез" и прочие не вполне точны. Но есть и другая форма номогенетического направленного развития, которую можно назвать номогенезом только в начальной стадии, подобно тому, как ядро летит из пушки первое время почти по прямой линии. Эта форма развития заключает три отрезка:

Очень быстрая прогрессивная эволюция, частный случай - ароморфозы по терминологии А.Н. Северцева;

Переход вертикальной линии в горизонтальную - консервативная эволюция;

Идиодаптация Северцева - это частный случай, а не общий закон, так как эволюция может и не быть адаптивной;

Регрессивный этап: потеря изменчивости, регрессивное развитие и вымирание. Видимо, в ряде случаев возможен выход из тупика эволюции путем педогенеза или иначе.

Вопросы происхождения основных царств живой природы

Единицей классификации, как для растений, так и для животных, служит вид. Можно в самом общем смысле определить вид как популяцию особей, обладающих сходными морфологическими и функциональными признаками, имеющих общее происхождение и в естественных условиях скрещивающихся только между собой.

Можно также определить вид как совокупность популяций, внутри которых возможно скрещивание или как группу популяций с общим генофондом. Любое из этих определений подразумевает как главное: один вид отделён от другого репродуктивной преградой, между ними невозможно скрещивание.

Решить проблему видообразования - значит, объяснить каким образом элементарные эволюционные изменения в популяции могут привести к образованию новых видов, родов, семейств и отрядов и как возникают преграды, препятствующие скрещиванию между зарождающимися видами. Всякий фактор, затрудняющий скрещивание между группами или организмами, называется изолирующим механизмом.

Один из самых обычных видов изоляции - это географическая изоляция, при которой группы родственных организмов бывают разделены какой-то физической преградой. Например, в горах на данную площадь обычно приходится больше разных видов, чем на такую же площадь на равнине. Как правило, географическая изоляция не бывает постоянной: разобщённые близкородственные группы иногда вновь встречаются и могут продолжить скрещивание, если только за это время между ними не возникло генетической изоляции, то есть стерильности при скрещивании. Генетическая изоляция бывает обусловлена мутациями, возникающими случайно, независимо от других мутаций, влияющих на морфологические или физиологические признаки. Поэтому в одних случаях она может наступить очень нескоро, когда длительная географическая изоляция создаст заметные различия между двумя группами организмов, а в других случаях может возникнуть в пределах одной, во всём остальном гомогенной группы.

Обычно потомки от скрещивания между разными видами бывают стерильны, однако, иногда в результате гибридизации представителей двух разных, но очень близких видов, возникает новый вид. Гибридная форма может объединить в себе лучшие признаки обоих родительских видов, в результате чего получится новая форма, лучше приспособленная к среде, чем каждая из исходных форм или, наоборот, - худшие признаки с соответствующим исходом.

Изоляция, необходимая на начальных стадиях видообразования, может обеспечиваться не только географическими преградами между популяциями: иногда обособленные группировки особей возникают в пределах одной популяции, и это может привести к формированию новых видов. Такой способ видообразования называется "симпатрическим" (от латинских слов sim - вместе и patria - родина). Этот способ отличается от предыдущего только факторами изоляции, причины же, приводящие к морфологической дивергенции и становлению системы изолирующих механизмов, те же, что и в случае географического видообразования.

При экологическом видообразовании изолирующим фактором являются естественный отбор (особая его форма - дизруптивный или раздробляющий отбор) в сочетании с неоднородностью среды обитания. Для успешного завершения процесса видообразования изоляция должна быть как можно более полной и существовать длительное время. Эти условия в природной обстановке трудновыполнимы, поэтому примеры экологического видообразования довольно редки.

Теоретически экологическое видообразование может происходить и при отсутствии первичной изоляции между зарождающимися видами. Для этого необходимо, чтобы в популяции действовал дизруптивный отбор, непосредственно направленный на формирование системы изолирующих механизмов. Такой вывод сделан на основе анализа компьютерных моделей и подтверждается в экспериментах с плодовой мушкой дрозофилой. Вероятно, что именно таким образом - в результате экологического видообразования без первичной изоляции - произошли комплексы близкородственных видов рыб в изолированных озерах.

Происхождение многоклеточности у животных и растений

Эволюция каждой данной формы живых организмов происходит на протяжении многих поколений. За это время многие особи рождаются и умирают, но популяция сохраняет непрерывность. Таким образом, эволюционирующей единицей оказывается не особь, а популяция. Популяция сходных особей, живущих на ограниченной территории и скрещивающихся между собой, называется демом или генетической популяцией. Следующей более крупной категорией служит вид, состоящий из ряда слабо разграниченных демов.

В природе демы и виды имеют тенденцию оставаться неизменными на протяжении многих поколений. Такая неизменность означает, что за это время не произошло никаких изменений ни в генетической конституции дема, ни в условиях окружающей среды влияющих на выживание данных организмов. Каждая популяция характеризуется определённым генофондом. Каждая особь в популяции в генетическом отношении уникальна.

Процесс видообразования должен состоять из двух неразрывных составляющих:

Отклонения формы (центробежная составляющая).

Удержания формы - (центростремительная составляющая).

Образование новой формы - как таксономической реальности представляет собой результат взаимодействия этих двух процессов.

Отсюда два вопроса:

Первый вопрос - какова природа изменчивости, то есть что является ее внутренним источником, каковы ее свойства, и что провоцирует изменчивость (в данном контексте, какие внешние обстоятельства).

Второй вопрос - (особенно важный при принятии идеи трансформизма) - как удерживается фактическое разнообразие, то есть, что определяет постоянство формы в поколениях - на исторической и, более того, геологической шкале.

Можно говорить о "внутренних" причинах и "внешних" условиях видообразования. Два факта - факт разнообразия форм (видов, пород, сортов, особей) и факт постоянства формы в одной генеалогической линии - привели к пониманию изменчивости и наследственности как двух независимых основополагающих факторов, в принципе определяющих возможность такого изменения форм, которое приводит к дискретному и устойчивому во времени разнообразию таксонов. В процессуальном плане изменчивость и наследуемость выступают как факторы центробежный (меняющий) и центростремительный (удерживающий). Их сложное взаимодействие определяет процесс и конечный результат (устойчивое изменение). Эти факторы называют "внутренними" причинами видообразования.

Есть "внешние условия", благоприятствующие (провоцирующие) или неблагоприятствующие (подавляющие - избирательно или тотально) фенотипическую изменчивость. Это:

а) демографический фактор, часто сопряженный с географическим или биотопическим фактором (в сумме - пространственное обособление малой группы или - появление малого изолята);

б) экологический фактор (физическая и репродуктивная выживаемость формы в конкретном экологическом контексте). Последний фактор выступает как мера достаточного соответствия формы среде обитания и как элиминирующий отбор при отсутствии такого соответствия.

Отношение к "внутренним" и "внешним" факторам видообразования в разных концепциях меняется. Это отношение и определяет суть концепций, то есть, их концептуальный арсенал, смысловое значение центральных понятий (часто одних и тех же терминологически) и лексические приемы.

Вопрос о переходных теориях организма

После повсеместного распространения учения Ч. Дарвина одним из первых критиков, указавших на слабое место в теории, был шотландский исследователь Ф. Дженкинс. В 1867 г. он заметил, что в дарвиновской теории нет ясности в вопросе о том, как осуществляется накопление в потомстве тех или иных изменений. Ведь сначала изменения признака происходят только у некоторых особей. После скрещивания с нормальными особями должно наблюдаться не накопление, а разбавление данного признака в потомстве. То есть в первом поколении остаётся Ѕ изменения, во втором - ј изменения и т.д. вплоть до полного исчезновения этого признака. Ч. Дарвин так и не нашёл ответа на этот вопрос.

Между тем решение этого вопроса существовало. Его получил преподаватель монастырской школы в Брно (Чехия) Г. Мендель. В 1865 году были опубликованы результаты его работ по гибридизации сортов гороха, где были открыты важнейшие законы наследственности. Автор показал, что признаки организмов определяются дискретными наследственными факторами.

Он ещё до выхода в свет книги Ч. Дарвина хотел проследить судьбу изменений генотипов в разных поколениях гибридов. Объектом исследования стал горох. Мендель взял два сорта гороха - с жёлтыми и с зелёными семенами. Скрестив эти два сорта, он обнаружил в первом поколении гибридов горох только с жёлтыми семенами. Путём самоопыления полученных гибридов он получил второе поколение. В нём появились особи с зелёными семенами, но их было заметно меньше, чем с жёлтыми. Подсчитав число тех и других, Мендель пришёл к выводу, что число особей с желтыми семенами относится к числу особей с зелёными как приблизительно 3:1.

Параллельно он проводил серию других опытов с растениями, прослеживая какой-либо признак в нескольких поколениях. В каждом опыте в первом поколении проявлялся только один из родительских признаков. Мендель назвал его доминантным. Временно исчезающий признак он назвал рецессивным. Во всех опытах отношение числа особей с доминантным признаком к числу особей с рецессивным признаком среди гибридов второго поколения было в среднем равно 3:1.

Итак, можно было утверждать, что при скрещивании растений с противоположными признаками происходит не разбавление признаков, а подавление одного признака другим, в связи с этим необходимо различать доминантные и рецессивные признаки.

Мендель пошёл в своих экспериментах дальше. Он произвёл самоопыление гибридов второго поколения и получил гибриды третьего, а затем и четвёртого поколения. Он обнаружил, что гибриды второго поколения с рецессивным признаком при дальнейшем размножении не расщепляются ни в третьем, ни в четвёртом поколениях. Так же ведёт себя примерно треть гибридов второго поколения с доминантным признаком. Две трети гибридов с доминантным признаком расщепляются при переходе к гибридам третьего поколения, причём опять-таки в отношении 3:1. Получившиеся при этом расщеплении гибриды третьего поколения с рецессивным признаком и треть гибридов с доминантным признаком при переходе к четвёртому поколению не расщепляются, а остальные гибриды третьего поколения расщепляются, причём снова в отношении 3:1.

Этот факт демонстрирует важное обстоятельство: особи с одинаковыми внешними признаками могут обладать разными наследственными свойствами, то есть по фенотипу нельзя судить с достаточной полнотой о генотипе. Если особь не обнаруживает в потомстве расщепления, то её называют гомозиготной, если обнаруживает - гетерозиготной.

В итоге Г. Менделем был сформулирован закон единообразия гибридов первого поколения: первое поколение гибридов в силу проявления у них лишь доминантных признаков всегда единообразно. Этот закон носит также название первого закона Менделя или закона доминирования. Однако результаты его исследований оставались практически неизвестными почти 35 лет - с 1865 по 1900.

Антропогенез

Антропоцентризм и биосферное мышление Антропоцентрическое мышление и биосферное мышление - два кардинально различающихся типа мировоззрения. Это касается: характера проблем - методологических, исследовательских, хозяйственно-промышленных и т.д.; множества людей - от отдельных личностей, групп людей, объединенных по социальной, религиозной, национальной или иной принадлежности, до населения стран, материков и человечества в целом; размера территории, подвергающейся антропогенному воздействию - от десятков - сотен квадратных метров, частей ландшафта до обширных регионов, витасферы и биосферы в целом.

Одним из главных признаков различия двух мировоззрений является отношение к времени. При антропоцентрическом подходе, как правило, ограничиваются оценками и прогнозами краткосрочными - максимум ближайшее десятилетие, в то время как при биосферном основу должны составлять долгосрочные оценки и прогнозы - минимум десятилетия и столетия. Антропоцентризм делает акцент на судьбах ныне живущих людей и их сиюминутных интересах, и в крайнем случае - их детей и уж совсем абстрактно - внуков. В то время как биосферное мышление будет охватывать череду поколений и действительно приобретет, таким образом, право говорить о судьбе человечества.

Антропоцентризм локализует анализ воздействий на природные комплексы в пространстве. При биосферном подходе сознается важность возможного "расползания" эффектов на обширные территории. Антропоцентрический подход, реализуемый в каком-то промышленном проекте, предъявляет своим противникам требование: "Докажите, что этот проект будет в каком-то отношении вредным". Биосферный подход требует аргументов в пользу того, что наличествующее состояния природы не будет ухудшено. В конечном итоге антропоцентризм формулирует целевую функцию, как "было бы лучше человеку сегодня, а там видно будет", биосферное мышление - "не может быть человеку лучше, если не исключено ухудшение природных комплексов".

Опыт показывает, что антропоцентрический подход довольствуется остаточным принципом финансирования фундаментальных исследований, являющихся, по словам В.И. Вернадского, основой формирования биосферного мышления: "Основной геологической силой, создающей ноосферу, является рост научного знания".